Abstract

Introducere

Obezitatea se dezvoltă atunci când aportul de energie (EI) depășește cheltuielile de energie (EE) pentru perioade mai lungi. Cu toate acestea, experimentele de supraalimentare arată că creșterea în greutate este adesea mai mică decât se aștepta din cauza excesului de energie. În parte, acesta este rezultatul unei creșteri obligatorii a EE asociate cu greutatea corporală crescută și masa fără grăsimi [1] și cantitatea mai mare de alimente care trebuie digerată și absorbită [2]. În plus, există o mare variație interindividuală a creșterii în greutate pe aceeași cantitate de supraalimentare, ceea ce sugerează că unele persoane își pot regla EE-ul dincolo de costurile obligatorii asociate creșterii în greutate pentru a rezista la creșterea în greutate.

timpul

EE constă din EE obligatorii necesare pentru funcționarea normală a celulelor și organelor, EE pentru activitatea fizică și termogeneza adaptivă (sau facultativă), care este definită ca producția reglementată de căldură ca răspuns la modificările de temperatură și dietă ale mediului [3]. EE obligatorie este în general calculată din valori teoretice bazate pe greutatea corporală, compoziția corporală și aportul de energie [4]. EE pentru activitatea fizică poate fi măsurată direct din munca efectuată asupra mediului. În schimb, deși definiția este clară, determinarea termogenezei adaptive depinde doar de modificările din EE care nu sunt contabilizate pentru modificările din EE obligatorii. Termogeneza adaptivă reflectă apoi schimbările în eficiența metabolică [5].

Experimente de supraalimentare umană

Obezitatea are nevoie de un echilibru energetic pozitiv pentru a se dezvolta, situație care este mimată în experimentele de supraalimentare. Selecția noastră de studii de supraalimentare umană este rezumată în Tabelul 1. Pentru a investiga importanța termogenezei adaptive, componenta sau componentele cheltuielilor de energie implicate trebuie definite și reflectate în proiectarea studiului.

Cele mai fiabile studii în ceea ce privește supraalimentarea sunt studii efectuate cu subiecți care locuiesc în institutul de cercetare pe întreaga perioadă de studiu. Apoi, însă, un dezavantaj este inducerea diferitelor stiluri de viață chiar și atunci când activitatea fizică nu este limitată. În alte experimente, subiecții sunt studiați ca pacienți ambulatori, care consumă una sau mai multe mese pe zi la institutul de cercetare, dar în caz contrar rămân în propriile medii. În ambele condiții, standardul de aur pentru măsurarea EE pe perioade mai lungi este metoda de apă dublu etichetată (DLW). În combinație cu somnul sau rata metabolică bazală (SMR sau BMR), cheltuielile de energie induse de activitate (AEE) pot fi determinate fără a restricționa subiecții. În plus, activitatea fizică (PA) poate fi măsurată în mod obiectiv cu accelerometre, care măsoară mișcările corpului în termeni de frecvență, durată și intensitate [9]. Camerele de respirație permit măsurarea cheltuielilor energetice totale (TEE) și a componentelor sale (SMR, BMR, termogeneza indusă de dietă (DIT) și AEE). Deși PA este limitată din cauza zonei limitate, există încă variații considerabile între subiecți, în timp ce variația intra-individuală este mică [2].

Durata supraalimentării determină în principal fiabilitatea schimbărilor în greutatea corporală ca o reflectare a stocării energiei. Perioada de supraalimentare ar trebui să fie suficient de lungă pentru a se aștepta la o creștere a greutății corporale în exces față de modificările cauzate de conținutul intestinului și de edem (adică depozitarea excesivă a fluidelor corporale care nu este rezultatul unei mase corporale slabe crescute).

Cheltuieli de energie în timpul supraalimentării

Aportul și oxidarea macronutrienților

Când alimentele digerate intră în sânge există o ierarhie oxidativă. Macronutrienții care se depozitează cel mai ușor (grăsimi) sunt oxidați în ultimul timp, în timp ce macronutrienții care nu pot fi păstrați deloc (alcool) sau care pot fi depozitați doar în anumite circumstanțe (proteine) sau în cantități limitate (carbohidrați) sunt oxidați mai întâi [ 10]. Ingerarea alcoolului crește în mod direct oxidarea alcoolului, care se menține până când se elimină tot alcoolul. Oxidarea proteinelor și a carbohidraților urmează îndeaproape aportul. În schimb, aportul de grăsimi nu stimulează oxidarea grăsimilor. Mai mult, oxidarea grăsimilor este inhibată de aportul mare al celorlalți macronutrienți [10-12]. Efectul termic al macronutrienților separați este de 20-30% pentru proteine, 5-15% pentru carbohidrați și 0-3% pentru grăsimi [12]. Cifra efectului termic al alcoolului nu este clară, valorile variază între 6 și 30% în diferite studii [13].

Aportul oricărui macronutrienți care depășește necesarul de energie va duce la depozitarea grăsimilor, dar o capacitate redusă de oxidare a grăsimilor ar putea predispune în special la obezitate. Diaz și colab. [4] subiecții supraalimentați cu 50% peste necesarul de energie inițial pentru 42 de zile, ceea ce a suprimat oxidarea grăsimilor cu 37% la subiecții slabi, dar cu 64% la subiecții supraponderali. Aceste rezultate au fost confirmate de Horton și colab. [14] care au supraalimentat cu 50% peste aportul de energie inițial cu cantități izoenergetice de grăsimi și carbohidrați timp de 14 zile. În timpul ambelor perioade de supraalimentare, subiecții obezi au avut o RQ medie mai mare și au oxidat proporțional mai mulți carbohidrați decât subiecții slabi. Cu toate acestea, EE a crescut proporțional cu creșterea dimensiunii corpului și a creșterii țesutului, lăsând nici o dovadă pentru termogeneza adaptativă. Prin urmare, capacitatea de oxidare a grăsimilor nu pare să se raporteze la capacitatea de termogeneză adaptativă.

Capacitatea limitată de stocare a carbohidraților forțează o creștere a oxidării carbohidraților cu supraalimentarea cu carbohidrați, care împreună cu o scădere a oxidării grăsimilor are ca rezultat un echilibru pozitiv al grăsimilor [14]. Cu toate acestea, influența conținutului de carbohidrați al dietei (supraalimentarea) asupra eficienței metabolice este mai puțin clară. Deși nu întotdeauna intenționat, dietele de supraalimentare sunt în general bogate în carbohidrați. Efectele carbohidraților sunt astfel comparabile doar între dietele care furnizează excesul de energie în întregime sub formă de grăsimi (sau proteine) sau ca carbohidrați sau, respectiv, diete relativ scăzute și bogate în carbohidrați (Tabelul 1; referințe: [14, 20, 21]). Lammert și colab. [20] au supraalimentat subiecții cu un conținut ridicat de grăsimi (procentele energetice din proteine: grăsimi: carbohidrați au fost 11:58:31) sau o dietă bogată în carbohidrați (en% P: F: CHO 11:11:78). Calculat din supraalimentarea medie de 118 (high CHO) și 101 MJ (high-F) și creșterile în greutate medii de 1,35 (high CHO) și 1,58 kg (high-F), costurile creșterii în greutate au fost de 87 și 63 MJ/kg respectiv. În schimb, creșterea în greutate a unei diete bogate în proteine ​​/ bogate în grăsimi (en% P: F: CHO 20:50:30) a fost de 72 MJ/kg comparativ cu

47 MJ/kg atât în ​​medie (în% P: F: CHO 14:41:45), cât și în cel bogat în carbohidrați (en% P: F: CHO 10:30:60) în studiul lui Webb și Annis [21 ]. Rezultatele studiului Horton și colab. [14] par să indice spre aceeași direcție, cu costuri de creștere în greutate 100 MJ/kg la un conținut ridicat de grăsimi și 90 MJ/kg la supraalimentarea cu conținut ridicat de carbohidrați. În timp ce primul studiu sugerează că costurile creșterii în greutate sunt crescute cu supraalimentarea cu conținut ridicat de carbohidrați care ar putea fi cauzată de de novo lipogenezei, ultimele două studii sugerează că costurile creșterii în greutate sunt mai degrabă crescute atunci când conținutul de carbohidrați este relativ scăzut, ceea ce ar putea fi explicat prin creșterea gluconeogenezei. Cu toate acestea, trebuie remarcat faptul că comparația între studii este dificilă, deoarece compoziția macronutrienților și tehnicile de măsurare au diferit substanțial. Acest lucru este, de asemenea, prezentat în gama largă a costurilor de creștere în greutate de 23 până la 54 MJ/kg cu supraalimentarea „dietă medie/mixtă”.

Componentele cheltuielilor de energie

Componenta cheltuielilor energetice zilnice cea mai afectată de modificările greutății corporale este BMR [1], prin urmare este posibil ca orice modificare adaptativă a cheltuielilor totale de energie să apară în această componentă. Mai multe studii au raportat o creștere a BMR după supraalimentare [4, 19, 22-29]. Această creștere se datorează costului energetic al grăsimii și câștigurilor în masă fără grăsimi, precum și costurilor de menținere a unei greutăți corporale mai mari [1].

O altă componentă, DIT, va crește datorită cantității crescute de alimente care trebuie digerate și absorbite. Cu toate acestea, mai multe studii nu au găsit o creștere semnificativă a DIT, independent de compoziția dietetică și de durata experimentului [22, 28-30]. Alții ar putea explica creșteri semnificative ale DIT numai prin cantitatea crescută de EI, reflectată de procentul de EI găsit în componenta DIT fiind similar înainte și după supraalimentare [27] sau răspunsul la o masă fixă ​​nealterat [25]. Pasquet și colab. [26] a raportat o creștere similară a DIT cu supraalimentarea pe termen lung cu conținut ridicat de carbohidrați comparativ cu supraalimentarea cu o dietă mixtă tipică occidentală [22, 28-30], dar a concluzionat că această creștere a inclus o componentă adaptivă, deoarece creșterea a fost și mai mare după ajustarea pentru o reducere a activității fizice.

Ultima componentă, AEE, este cea mai variabilă componentă a TEE între persoane [31] și, prin urmare, este cel mai probabil principalul factor care contribuie la variația creșterii în greutate în timpul supraalimentării. Într-adevăr, mai multe experimente de supraalimentare arată că acei subiecți cu cea mai mare creștere sau scădere a AEE au respectiv cele mai mici și cele mai mari creșteri în greutate [4, 25]. Dar modificările relativ mari ale AEE (ca procent din TEE) peste costurile crescute de desfășurare a activității fizice din cauza greutății corporale crescute, ar putea reflecta schimbări comportamentale mai degrabă decât termogeneza adaptativă.

Trebuie remarcat faptul că împărțirea cheltuielilor de energie în componentele sale poate induce supra-subestimarea componentelor separate. AEE este deosebit de greu de determinat, deoarece erorile de măsurare în TEE, BMR și DIT sunt acumulate în AEE [2]. SMR ar putea fi confundat de DIT; s-a demonstrat că influența unei mese mari de seară continuă până în noapte [32], ceea ce ar putea confunda măsurarea BMR și dimineața [4, 19]. În plus, există o interacțiune între DIT și activitatea fizică atât la niveluri ridicate, cât și la niveluri scăzute de activitate [33, 34], care nu numai că va afecta DIT, ci va influența și determinarea costurilor energetice ale activității fizice [4].

Stocare a energiei

Energia nu se poate pierde; energia care nu este cheltuită va fi stocată. Deoarece digestibilitatea alimentelor nu este afectată de nivelul de aport sau de subiect [4, 35], stocarea energiei în timpul supraalimentării poate fi calculată ca diferență între aportul de energie și consumul de energie.

Compoziția macronutrienților din dietă poate influența stocarea energiei. Cu supraalimentarea cu carbohidrați, s-a stocat 75 până la 85% din excesul de energie și s-a consumat restul, în timp ce cu supraalimentarea cu grăsimi s-a stocat 90 până la 95% din excesul de energie, dar nu a existat nicio diferență în depozitarea grăsimilor după 14 zile între cele două diete alimentate isoenergetic la aceleași subiecte [14]. Lammert și colab. [20] au găsit, de asemenea, depozitarea similară a grăsimilor la supraalimentarea bogată în carbohidrați și bogată în grăsimi. Supraalimentarea dietelor mixte a dus la o mare variație a stocării energiei. Procentul de exces de energie care este stocat a variat între 60 și 90% [22, 27, 28, 30, 36]. Această variație se datorează cel puțin parțial limitărilor în măsurarea micilor (

Concluzie

Referințe

Leibel RL, Rosenbaum M, Hirsch J: Modificări ale cheltuielilor de energie rezultate din greutatea corporală modificată. N Engl J Med. 1995, 332 (10): 621-628. 10.1056/NEJM199503093321001.

Ravussin E, Lillioja S, Anderson TE, Christin L, Bogardus C: Determinanți ai cheltuielilor energetice de 24 de ore la om. Metode și rezultate folosind o cameră respiratorie. J Clin Invest. 1986, 78 (6): 1568-1578.

Lowell BB, Spiegelman BM: Către o înțelegere moleculară a termogenezei adaptive. Natură. 2000, 404 (6778): 652-660.

Diaz EO, Prentice AM, Goldberg GR, Murgatroyd PR, Coward WA: Răspuns metabolic la supraalimentarea experimentală la voluntari sănătoși slabi și supraponderali. Sunt J Clin Nutr. 1992, 56: 641-655.

Dulloo AG, Jacquet J: Termogeneza adaptivă este importantă în etiologia obezității: cazul. Progres în cercetarea obezității. Editat de: Medeiros-Neto G, Halpern A, Bouchard C. 2003, John Libbey Eurotext Ltd., 708-712. 9

James WP, McNeill G, Ralph A: Metabolism și adaptare nutrițională la aporturile modificate de substraturi energetice. Sunt J Clin Nutr. 1990, 51 (2): 264-269.

Dulloo AG: Termogeneza este importantă în etiologia obezității: „cazul pentru” (Rezumat). Int J Obes Relat Metab Disord. 2002, 26: S6-

Flatt JP: Modificările adaptive ale termogenezei nu sunt importante în etiologia obezității (Rezumat). Int J Obes Relat Metab Disord. 2002, 26: S6.

Westerterp KR, Plasqui G: Activitate fizică și cheltuială de energie umană. Curr Opin Clin Nutr Metab Care. 2004, 7 (6): 607-613. 10.1097/00075197-200411000-00004.

Stubbs J, Raben A, Westerterp-Plantenga MS: metabolism și apetit al macronutrienților. Reglementarea consumului de alimente și a cheltuielilor de energie. Editat de: Westerterp-Plantenga MS, Steffens AB, Tremblay A. 1999, Milano, Edra, 59-84.

Westerterp KR, Wilson SAJ, Rolland V: Termogeneza indusă de dietă măsurată peste 24 de ore într-o cameră de respirație: efectul compoziției dietei. Int J Obes. 1999, 23: 287-292. 10.1038/sj.ijo.0800810.

Raben A, Agerholm-Larsen L, Flint A, Holst JJ, Astrup A: Mesele cu densități energetice similare, dar bogate în proteine, grăsimi, carbohidrați sau alcool au efecte diferite asupra cheltuielilor energetice și metabolismului substratului, dar nu asupra apetitului și aportului de energie. Sunt J Clin Nutr. 2003, 77 (1): 91-100.

Suter PM, Jequier E, Schutz Y: Efectul etanolului asupra cheltuielilor de energie. Sunt J Physiol. 1994, 266 (4 Pt 2): R1204-12.

Horton TJ, Drougas H, Brachey A, Reed GW, Peters JC, Hill JO: supraalimentarea grăsimilor și a carbohidraților la oameni: efecte diferite asupra stocării energiei. Sunt J Clin Nutr. 1995, 62 (1): 19-29.

Stock MJ: Luptă și termogeneză revizuită. Int J Obes. 1999, 23: 1105-1117. 10.1038/sj.ijo.0801108.

Dulloo AG, Jacquet J: supraalimentarea cu conținut scăzut de proteine: un instrument pentru a demasca susceptibilitatea la obezitate la om. Int J Obes. 1999, 23: 1118-1121. 10.1038/sj.ijo.0801110.

Miller DS, Mumford Î: Lupă. 1. Un studiu experimental al consumului excesiv de diete cu conținut scăzut sau ridicat de proteine. Sunt J Clin Nutr. 1967, 20 (11): 1212-1222.

Miller DS, Mumford P, Stock MJ: Gluttony. 2. Termogeneza la supraalimentarea omului. Sunt J Clin Nutr. 1967, 20 (11): 1223-1229.

Joosen AMCP, Bakker AHF, Westerterp KR: Eficiență metabolică și cheltuieli energetice în timpul supraalimentării pe termen scurt. Fiziol Comportament. 2005, 85: 593-597. 10.1016/j.physbeh.2005.06.006.

Lammert O, Grunnet N, Faber P, Schroll Bjørnsbo K, Dich J, Olesen Larsen L, Neese RA, Hellerstein MK, Quistorff B: Efectele supraalimentării izoenergetice fie a carbohidraților, fie a grăsimilor la bărbații tineri. Brit J Nutr. 2000, 84: 233-245.

Webb P, Annis JF: Adaptare la supraalimentarea la bărbați și femei slabe și supraponderale. Hum Nutr Clin Nutr. 1983, 37 (2): 117-131.

Tremblay A, Despres JP, Theriault G, Fournier G, Bouchard C: Hrănirea excesivă și cheltuielile de energie la oameni. Sunt J Clin Nutr. 1992, 56: 857-862.

Forbes GB, Brown MR, Welle SL, Lipinski BA: Supraalimentarea deliberată la femei și bărbați: costul energiei și compoziția creșterii în greutate. Brit J Nutr. 1986, 56: 1-9. 10.1079/BJN19860080.

Jebb SA, Prentice AM, Goldberg GR, Murgatroyd PR, Black AE, Coward WA: Modificări ale echilibrului macronutrienților în timpul supraalimentării și subalimentării evaluate prin calorimetrie continuă de 12 zile a întregului corp. Sunt J Clin Nutr. 1996, 64 (3): 259-266.

Levine JA, Eberhardt NL, Jensen MD: Rolul termogenezei activității de neexercițiu în rezistența la creșterea grăsimilor la oameni. Ştiinţă. 1999, 283: 212-214. 10.1126/science.283.5399.212.

Pasquet P, Brigant L, Froment A, Koppert GA, Bard D, de Garine I, Apfelbaum M: supraalimentare masivă și echilibru energetic la bărbați: modelul Guru Walla. Sunt J Clin Nutr. 1992, 56 (3): 483-490.

Ravussin E, Schutz Y, Acheson KJ, Dusmet M, Bourquin L, Jequier E: Sursă de alimentație alimentară mixtă pe termen scurt la om: nu există dovezi ale „consumului de lux”. Sunt J Physiol. 1985, 249 (5 Pt 1): E470-7.

Roberts SB, Young VR, Fuss P, Fiatarone MA, Richard B, Rasmussen H, Wagner D, Joseph L, Holehouse E, Evans WJ: Cheltuielile de energie și aporturile ulterioare de nutrienți la bărbații tineri supraalimentați. Sunt J Physiol. 1990, 259 (3 Pt 2): R461-9.

Zed C, James WP: Termogeneza dietetică în obezitate: hrănirea cu grăsimi la diferite aporturi de energie. Int J Obes. 1986, 10 (5): 375-390.

Bouchard C, Tremblay A, Despres JP, Nadeau A, Lupien PJ, Theriault G, Dussault J, Moorjani S, Pinault S, Fournier G: Răspunsul la supraalimentarea pe termen lung a gemenilor identici. N Engl J Med. 1990, 322 (21): 1477-1482.

Black AE, Coward WA, Cole TJ, Prentice AM: Cheltuielile de energie umană în societățile bogate: o analiză a 574 de măsurători de apă dublu etichetate. Eur J Clin Nutr. 1996, 50 (2): 72-92.

Goldberg GR, Prentice AM, Davies HL, Murgatroyd PR: Peste noapte și rate metabolice bazale la bărbați și femei. Eur J Clin Nutr. 1988, 42 (2): 137-144.

Tremblay A, Nadeau A, Fournier G, Bouchard C: Efectul unei întreruperi de trei zile a antrenamentelor de exerciții fizice asupra ratei metabolice de repaus și a termogenezei induse de glucoză la formarea persoanelor. Int J Obes. 1988, 12 (2): 163-168.

Tataranni PA, Larson DE, Snitker S, Ravussin E: Efectul termic al alimentelor la om: metode și rezultate din utilizarea unei camere respiratorii. Sunt J Clin Nutr. 1995, 61 (5): 1013-1019.

Van Es AJ, Vogt JE, Niessen C, Veth J, Rodenburg L, Teeuwse V, Dhuyvetter J, Deurenberg P, Hautvast JG, Van der Beek E: Metabolismul energetic uman sub, aproape și deasupra echilibrului energetic. Br J Nutr. 1984, 52 (3): 429-442. 10.1079/BJN19840111.

Norgan NG, Durnin JV: Efectul a 6 săptămâni de supraalimentare asupra greutății corporale, compoziției corporale și metabolismului energetic al bărbaților tineri. Sunt J Clin Nutr. 1980, 33 (5): 978-988.

Acheson KJ, Schutz Y, Bessard T, Anantharaman K, Flatt JP, Jequier E: Capacitatea de stocare a glicogenului și lipogeneza de novo în timpul supraalimentării masive cu carbohidrați la om. Sunt J Clin Nutr. 1988, 48: 240-247.

Aarsland A, Chinkes D, Wolfe RR: Sinteza hepatică și a grăsimii corporale la om în timpul supraalimentării cu carbohidrați. Sunt J Clin Nutr. 1997, 65 (6): 1774-1782.

Minehira K, Vega N, Vidal H, Acheson K, Tappy L: Efectul supraalimentării cu carbohidrați asupra metabolismului macronutrienților din întregul corp și exprimarea enzimelor lipogene în țesutul adipos al oamenilor slabi și supraponderali. Int J Obes Relat Metab Disord. 2004, 28 (10): 1291-1298. 10.1038/sj.ijo.0802760.

Glick Z, Shvartz E, Magazanik A, Modan M: Absența unei termogeneze crescute în timpul supraalimentării pe termen scurt la femeile normale și supraponderale. Sunt J Clin Nutr. 1977, 30 (7): 1026-1035.

Dallosso HM, James WPT: Studii de calorimetrie pe tot corpul la bărbați adulți (1. Efectul supraalimentării grăsimilor asupra consumului de energie de 24 de ore). Brit J Nutr. 1984, 52: 49-64. 10.1079/BJN19840070.