Revizuire

  • Articol complet
  • Cifre și date
  • Referințe
  • Citații
  • Valori
  • Licențierea
  • Reimprimări și permisiuni
  • PDF

ABSTRACT

Microbiota gastro-intestinală are un rol important în sănătatea umană și există un interes tot mai mare în utilizarea abordărilor dietetice pentru a modula compoziția și funcția metabolică a comunităților microbiene care colonizează tractul gastro-intestinal pentru a îmbunătăți sănătatea și pentru a preveni sau trata bolile. O strategie dietetică pentru modularea microbiotei este consumul de fibre dietetice și prebiotice care pot fi metabolizate de microbi în tractul gastro-intestinal. Enzimele alimentare umane nu sunt capabile să digere cele mai complexe carbohidrați și plante polizaharide. În schimb, aceste polizaharide sunt metabolizate de microbi care generează acizi grași cu lanț scurt (SCFA), inclusiv acetat, propionat și butirat. Acest articol trece în revistă cunoștințele actuale ale impactului consumului de fibre și prebiotice asupra compoziției și funcției metabolice a microbiotei gastrointestinale umane, inclusiv efectele proprietăților fiziochimice ale carbohidraților complecși, dozele adecvate de aport și tratament și răspunsurile fenotipice legate de compoziție a microbiotei umane.

articol

Introducere

Microbiota gastrointestinală umană - una dintre cele mai dens populate comunități microbiene de pe pământ - conține comunități microbiene extrem de diverse care oferă funcții metabolice, imunologice și de protecție care joacă un rol crucial în sănătatea umană. 1-3 Microbiota gastrointestinală este influențată de o serie de factori, inclusiv genetică, fiziologia gazdei (vârsta gazdei, boală, stres etc.) și factori de mediu, cum ar fi condițiile de viață și utilizarea medicamentelor. 3-7 Din ce în ce mai mult, dieta este recunoscută ca un factor cheie de mediu care mediază compoziția și funcția metabolică a microbiotei gastrointestinale. 8 Într-adevăr, consumul de ingrediente dietetice specifice, cum ar fi fibrele și prebioticele, este o cale prin care microbiota poate fi modulată.

Fibrele dietetice, polimerii carbohidraților care nu sunt nici digerați, nici absorbiți, sunt supuși fermentației bacteriene în tractul gastro-intestinal și au astfel un impact asupra compoziției comunităților bacteriene, precum și asupra activităților metabolice microbiene, inclusiv producția de produse finale fermentative. Unele fibre dietetice pot fi, de asemenea, clasificate ca prebiotice. 9 Prebioticele sunt definite ca „ingrediente fermentate selectiv care duc la modificări specifice, în compoziția și/sau activitatea microbiotei gastrointestinale, conferind astfel beneficii sănătății gazdei”. 10 Această revizuire discută impactul consumului de fibre dietetice și al prebioticelor asupra microbiotei gastrointestinale, inclusiv rolul proprietăților fiziochimice și dozei ingredientelor, precum și răspunsurile fenotipice legate de compoziția microbiotei rezidente.

Rolul dietei, fibrelor și prebioticelor asupra microbiomului gastro-intestinal

Capacitatea dietei de a modifica microbiota gastrointestinală a oamenilor și a altor mamifere a fost studiată pe larg indicând faptul că compoziția dietei, aportul obișnuit din dietă și modificările dietetice acute influențează comunitățile microbiene din intestin. Dintre mamifere, microbiota erbivorelor, omnivorelor și carnivorelor este distinctă din punct de vedere compozițional și funcțional. 11 Specific la om, tiparele dietetice obișnuite sunt asociate cu compoziția microbiotei gastro-intestinale a individului, dar modificările semnificative ale macronutrienților și ale aportului de fibre pot induce, de asemenea, rapid modificări. 12 Schimbări pronunțate în diversitatea bacteriană și producția de produse finale fermentative fecale derivate din microbii au fost demonstrate în doar 24 de ore la om, trecând de la o dietă agrară bogată în fibre (> 30 grame/zi) la o dietă pe bază de carne, care a fost în esență lipsit de fibre. 13

Fibre dietetice

Fibrele dietetice sunt eterogene și, prin urmare, sunt utilizate diferite clasificări pentru a le descrie, inclusiv originea, compoziția chimică și proprietățile fizico-chimice cu subcategorizare suplimentară bazată pe gradul de polimerizare (de exemplu, lungimea lanțului). Important, fiecare dintre aceste proprietăți poate afecta, de asemenea, fermentația microbiană. În ceea ce privește originea, fibrele pe bază de plante pot fi separate în fibre derivate din cereale și cereale, fructe, legume, nuci și leguminoase. Cu toate acestea, este important să rețineți că fibrele prezente în diferite tipuri de plante vor avea, de asemenea, compoziții chimice variabile, precum și proprietăți fizico-chimice. 26-28 De exemplu, bananele conțin amidon rezistent și fructani de tip inulină, în timp ce merele sunt o sursă de pectină. Astfel, dietele bogate în alimente pe bază de plante oferă multe tipuri diferite de fibre dietetice, susținând astfel o compoziție mai diversă a microbiotei. 29.30

În plus față de gradul de polimerizare, solubilitatea carbohidraților complicați afectează localizarea fermentației în tractul gastro-intestinal uman. Fibrele solubile, cum ar fi fructooligozahidele cu lanț scurt (FOS) și pectina sunt metabolizate de bacterii mai proximal în tractul gastrointestinal (de exemplu, ileamul și colonul ascendent) în timp ce fibrele mai puțin solubile, cum ar fi celuloza, pot fi parțial fermentate în colon distal unde timpul de tranzit este mai lent, iar densitățile bacteriene sunt mai mari. 42 Recent, s-a arătat că fibrele cu lungimi variabile ale lanțului și solubilitate au impact diferențiat asupra compoziției microbiotei cecale a șoarecilor - dietele suplimentate cu 5-10% celuloză, o fibră insolubilă, au compoziții comunitare microbiene semnificativ diferite față de șoarecii care consumă 10% FOS sau inulina, fibre solubile. 43 Impactul fibrelor fermentabile în dietă sau a carbohidraților evaluabili prin microbiota (MAC) 20 a fost studiat pe larg. Într-adevăr, această ultimă categorie de fibre dietetice cuprinde termenul de prebiotic.

Prebioticele

Nu toate fibrele pot fi clasificate ca prebiotice; cu toate acestea, majoritatea prebioticelor pot fi clasificate ca fibre dietetice. 9 Consumul de prebiotice este o strategie dietetică prin care microbiota gastrointestinală poate fi modificată în beneficiul sănătății. Prebioticele au fost inițial definite în 1995 de Gibson și Roberfroid ca „un ingredient alimentar nedigerabil care afectează în mod benefic gazda stimulând selectiv creșterea și/sau activitatea uneia sau a unui număr limitat de bacterii din colon și, astfel, îmbunătățește sănătatea gazdei”. 44 La momentul definiției originale, metodele bazate pe cultură erau folosite aproape exclusiv pentru studierea microbiotei, iar bifidobacteriile și lactobacilii erau principalele comensale vizate în studiile de hrănire prebiotică. În 2004, definiția prebioticului a fost actualizată pentru a adăuga trei criterii: 1) rezistent la aciditatea gastrică și hidroliză prin enzime de mamifere și absorbție gastro-intestinală; 2) fermentate prin microbiota intestinală și 3) stimulează selectiv creșterea și/sau activitatea bacteriilor intestinale asociate cu sănătatea și bunăstarea. 45

De-a lungul timpului, progresele în metodele moleculare, independente de abordările bazate pe cultură, au dezvăluit comunități bacteriene mai dense și mai diverse decât cele studiate inițial. În consecință, în 2010, definiția prebiotică a fost revizuită la „un ingredient fermentat selectiv care permite modificări specifice, atât în ​​compoziția, cât și/sau în activitatea microbiotei gastrointestinale care conferă beneficii”. 10 Definiția actualizată a extins limbajul privind numărul de bacterii - de la una sau un număr limitat de bacterii la modificări specifice ale microbiotei - și locația - de la colon la întregul tract gastrointestinal.

Fermentarea microbiană

Progresele în metodele moleculare și de calcul ne-au extins înțelegerea modului în care dieta influențează compoziția și funcția microbiotei gastrointestinale. Secvențierea metagenomică, de exemplu, a relevat că microbiota gastrointestinală conține aproximativ 150 de ori mai multe gene decât cea a genomului uman. 48 În mod curios, enzimele umane nu sunt capabile să digere majoritatea fibrelor și prebioticelor; într-adevăr, mai puțin de 20 glicozidaze au fost identificate în genomul uman ca enzime implicate în digestia polizaharidelor dietetice. 49 Metabolizarea polizaharidelor dietetice de către bacteriile gastrointestinale este un exemplu al relației simbiotice dintre gazdă și microbiotă. Mai mult, această relație oferă o cale de modulare a dietei microbiotei, deoarece creșterea și metabolismul microbian depind de disponibilitatea substratului, de exemplu, de tipul de fibre dietetice sau de prebiotice consumate de gazdă.

Conversia microbiană a polizaharidelor complexe în monozaharide implică diverse căi biochimice, care sunt mediate de activitățile enzimatice ale microbilor. Principalele produse fermentative bacteriene ale glucidelor complexe sunt SCFA, și anume acetat, propionat și butirat și gaze (H2 și CO2). SCFA sunt un indicator important al fermentației bacteriene în colon. Concentrația SCFA se modifică pe toată lungimea tractului gastro-intestinal, cu cele mai mari concentrații în colonul proximal și concentrații scăzute în colonul distal, regiunea tractului gastro-intestinal cu cea mai mare densitate de microbi. 52

Dintre SCFA, butiratul este sursa cheie de energie pentru colonocite și enterocite. Propionatul poate fi de asemenea utilizat local prin conversie în glucoză prin gluconeogeneză intestinală 53 sau difuz în vena portă pentru a fi utilizat ca substrat pentru gluconeogeneză hepatică. 52 Între 90 și 99% din SCFA sunt absorbite în intestin sau utilizate de microbiotă. 54 Cu toate acestea, o cantitate mică de SCFA, în principal propionat și acetat, se găsesc în circulația periferică. Acetatul este cel mai abundent SCFA găsit în circulație și s-a dovedit că traversează bariera hematoencefalică. 55,56 SCFA influențează integritatea celulelor epiteliale gastrointestinale, homeostazia glucozei, metabolismul lipidelor, reglarea apetitului și funcția imună. 57

Consumul dietetic de fibre și prebiotice modulează microbiota

Fermentarea carbohidraților nedigerați de către bacterii depinde de proprietățile fiziochimice ale carbohidraților, așa cum s-a discutat mai sus, precum și de doza de fibre și de compoziția comunității bacteriene a individului care consumă fibra. Bacteriile posedă module de legare a carbohidraților și un set extins de enzime, incluzând hidrolazele glicozidice, glicoziltransferazele, polizaharid liasele și esterazele glucidice care permit hidroliza unei largi varietăți de fibre. 58,59 Prin urmare, având o varietate de fibre dietetice (de exemplu, celuloză, hemiceluloză, pectine, gume, fructani etc.) și amidonuri rezistente în dietă, care conțin o serie de unități monozaharidice și legături α- și β este mai susținător a unei comunități microbiene gastrointestinale variate în comparație cu o dietă care are o încărcătură de substrat mai puțin diversă (de exemplu, diete rafinate). 60,61

Lungimea lanțului polizaharidic sau gradul de polimerizare și ramificare a fibrei influențează capacitatea bacteriilor de a o folosi ca sursă de energie. Multe bacterii pot fermenta FOS cu lanț scurt și Bifidobacterium, Bacteroides, Faecalibacterium, Lactobacillus și Roseburia poate fermenta oligofructoza in vitro; cu toate acestea, relativ puțini pot utiliza fructani cu lanț lung. 62.63 Speciile bacteriene din același gen au, de asemenea, abilități variate de degradare a surselor de fibre. De exemplu, B. bifidum poate crește pe FOS in vitro, dar nu și inulină. 64.65 Ramificarea moleculelor de fibre are, de asemenea, un impact diferențiat asupra localizării fermentației în tractul gastro-intestinal. Studiile clinice care utilizează hidrogenul respirator ca marker al fermentației ilustrează acest lucru deoarece fermentația microbiană este singura sursă de producere a hidrogenului în corpul uman și 14% din hidrogenul total produs în intestin este perfuzat în plămâni. 66 De exemplu, FOS cu lanț scurt este fermentat în decurs de 4 ore 67; agave inulină, un fructan foarte ramificat începe să fie fermentat patru ore postprandial și atinge vârfurile în 6 ore, 37; iar inulina de cicoare, un fructan liniar cu lanț lung, are fermentația maximă la 8 ore postprandial. 38

În timp ce hrănirea încrucișată poate fi benefică pentru unele bacterii, concurența nutrienților și modificările pH-ului care apar datorită producției de metaboliți pot inhiba creșterea altor microorganisme din comunitate. Fermentarea bacteriană a polizaharidelor are ca rezultat producerea de produse finale de fermentație acidă, în principal acid lactic și SCFA, care reduc pH-ul colonic, ceea ce la rândul său afectează compoziția comunităților microbiene prezente în tractul gastrointestinal. Valorile normale ale pH-ului colonic uman sunt cuprinse între 5,5 și 7,5. Experimentele de fermentare in vitro care utilizează probe de fecale umane pentru modelarea colonului arată că o reducere a pH-ului de la 6,5 ​​la 5,5 modifică semnificativ comunitatea bacteriană - condiții mai acide susțin mai bine creșterea Firmicutelor producătoare de butirat, cum ar fi Roseburia spp., reducând în același timp proliferarea acidului sensibil Bacteroides spp. 70,71

Starea științei