Departamentul de Științe ale Vieții, Universitatea din Roehampton, Londra, Regatul Unit, Universitatea din Strasbourg, Institutul Pluridisciplinar Hubert CURIEN, Strasbourg, Franța, Centrul Național de Cercetări Științifice, Unitatea Mixtă de Căutare 7178, Strasbourg, Franța

puțin

Afilieri Université de Strasbourg, Institut Pluridisciplinaire Hubert CURIEN, Strasbourg, France, Centre National de la Recherche Scientifique, Unité Mixte de Recherche 7178, Strasbourg, France

Departamentul de afiliere al științelor vieții, Universitatea din Roehampton, Londra, Regatul Unit

Departamentul de afiliere al științelor vieții, Universitatea din Roehampton, Londra, Regatul Unit

  • Astrid S. T. Willener,
  • Yves Handrich,
  • Lewis G. Halsey,
  • Greva Siobhán

Cifre

Abstract

Citare: Willener AST, Handrich Y, Halsey LG, Strike S (2016) Pinguinii Fat King sunt mai puțin stabili pe picioare. PLoS ONE 11 (2): e0147784. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0147784

Editor: Shree Ram Singh, Institutul Național al Cancerului, STATELE UNITE

Primit: 3 martie 2015; Admis: 10 ianuarie 2016; Publicat: 17 februarie 2016

Disponibilitatea datelor: Datele sunt disponibile de pe Figshare (http://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.1585827).

Finanțarea: Institutul Polar Francez (Institutul Polaire Paul Emile Victor): sprijin financiar și logistic pentru partea de teren; Fondul elvețian pentru femei la Universitate (Association Suisse des femmes diplômées des universités): a fondat o parte din material; Compania biologilor și societății: a fondat o parte din costul călătoriei pentru munca de teren; Biologia experimentală a oferit finanțare pentru costurile de călătorie.

Interese concurente: Autorii au declarat că nu există interese concurente.

Introducere

Biomecanica ambulantă a unui pinguin prezintă interes atât pentru că reprezintă un mers vătămător, cât și pentru că adaptările de locomoție ale pinguinilor par a fi concentrate mai mult pe înot decât pe mers [1-4]. Pinshow și colab. (1976a) au înregistrat date energetice și biomecanice pentru trei specii de pinguini care merg pe o bandă de alergat la diferite viteze. Aceștia au raportat că locomoția pietonală a pinguinilor este scumpă din punct de vedere energetic față de alte specii cu mase corporale similare și au sugerat că acest cost ridicat al energiei a fost explicat prin ineficiențele mersului de vad [2]. Cu toate acestea, cercetările ulterioare au sugerat că vânătoarea de pinguini este de fapt un mecanism eficient pentru transferul de energie între trepte și că pentru ei mersul este scump datorită picioarelor scurte [5].

Lungimea efectivă scurtă a picioarelor pinguinilor ar fi putut evolua pentru a spori capacitatea de înot și o posibilă reducere a pierderii de căldură, potențial în detrimentul eficacității mersului pe jos, fostul mod de locomoție fiind probabil mai strâns legat de supraviețuire și succesul reproducerii. La înot, picioarele lor scurte, așezate în linie cu corpul lor, asigură un corp compact, hidrodinamic și bine izolat. Eventual, astfel de picioare necesită o mișcare laterală considerabilă a trunchiului pentru a facilita mersul, echivalent cu un mers Trendelenburg la om [6]. Cu toate acestea, la om această mișcare laterală se reflectă adesea într-un pas larg, iar această variabilitate a lățimii pasului a fost asociată cu persoanele în vârstă care sunt expuse riscului de cădere [7-9]. Spre deosebire de oameni, pinguinii regi prezintă o variabilitate redusă în plan frontal, evidențiată de o mică abatere standard în lățimea treptelor în comparație cu lungimea treptelor [10], care poate fi legată de stabilitate. Cu toate acestea, dincolo de aceasta, au fost efectuate doar cercetări limitate asupra biomecanicii mersului pe pinguini.

Un aspect al mersului lor care nu a fost explorat este modul în care ar putea varia în funcție de masa corporală. După ce s-au întors la țărm dintr-o călătorie de hrănire pe mare, unii pinguini regi trebuie să meargă pe o distanță relativ lungă pentru a ajunge la colonia lor de reproducere și, în timp ce fac acest lucru, poartă o acumulare grea, mai ales frontală, de grăsime și pradă ingerată pentru puii lor; depozite de energie esențiale pentru postul lor lung pe uscat. În această perioadă de post, care poate dura până la o lună, pinguinii regi își pierd aproximativ un sfert din masa corporală ca grăsime (predominant în jurul plasturelui de puiet) și mușchi (predominant pectorali) [3, 4, 11-13]. Oamenii obezi aleg să meargă la viteze mai mici de auto-selecție, cu pași mai scurți și durate mai lungi de poziție decât oamenii cu masa corporală normală [14], în timp ce femeile însărcinate își reglează mersul crescând lățimea pasului și scăzând lungimea pasului [15]. Din câte știm, totuși, nu există încă investigații cu privire la modul în care cinematicele mersului variază în funcție de masa corporală la alte specii.

Pentru a înțelege mai bine biomecanica locomoției pietonilor la pinguini și modul în care acestea s-ar putea schimba cu variabilitatea lor naturală ridicată a masei corporale, metoda accelerometriei [16] a fost aplicată pinguinilor regi care merg pe o bandă de alergat atât în ​​stările pre-post cât și post post, care sunt asociate cu diferențe considerabile în masa corporală. Scopurile acestui studiu au fost de a determina dacă au existat diferențe între păsări atunci când erau grele în comparație cu când erau ușoare în ceea ce privește (1) accelerația tridimensională a trunchiului lor (2) frecvența pasului lor și (3) unghiurile posturii.

Materiale și metode

Păsări

Zece pinguini regi în curtare identificați ca masculi din comportamentul lor [11] și selectați pentru mase corporale mari (> 12 kg), au fost capturați în apropierea țărmului la marginea coloniei. Au fost ținute timp de 14 zile într-un stilou de 2 m 2 în timp ce țineau post, permițând astfel un design experimental asociat prin care datele au fost colectate de la același individ la două mase corporale (ziua 0: media masei corporale = 13,2 ± 0,6 kg; ziua 14: 11,0 ± 0,5 kg). Au fost testați pentru capacitatea lor de a merge pe o bandă de alergat și au fost instruiți să facă acest lucru în timpul a cel puțin două sesiuni de mers, fiecare timp de aproximativ 10 minute, înainte de a începe colectarea datelor.

Munca pe teren și etica

Studiul a fost întreprins în timpul unui sezon austral de vară (2010-2011) în cadrul coloniei de pinguini regi de la „Baie du Marin” de pe insula Possession, arhipelagul Crozet (46 ° 25’N; 51 ° 52’E). Toate procedurile utilizate în prezentul studiu au fost aprobate de „Comitetul etic pentru experimentarea animalelor Midi-Pyrénées, susținut de IPEV Réf MP/11/20/04/10. Autorizațiile pentru experimente au fost eliberate de Comitetul pentru Mediul înconjurător ”, Terres Australes și Antarctiques Françaises (permis nr. 2010–71 din 3 septembrie 2010). Au fost respectate cerințele Legii din Regatul Unit (proceduri științifice) din 1986.

Accelerometru tri-axial

Un accelerometru tri-axial (Macrologger FCM 85x35x18 mm, 80 g. (Conceput și construit de P. Medina și R. Laesser, echipa de dezvoltare Bio-logging, CNRS-IPHC, Strasbourg, Franța) a fost ferm atașat la penele fiecărui pinguin cu bandă (Tesa ® 4651) pe spatele păsării, în linie cu coloana vertebrală, la înălțimea șoldului și înregistrată la 32,5Hz. Joncțiunea dintre pelvis și coloana vertebrală (S1-L5 la om) a fost aleasă ca înălțimea atașamentului. Aceasta este o locație bună pentru a asigura o amplasare consistentă. Această locație este în fața sinacrului, o structură anatomică aviară în care coloana vertebrală este puternic atașată de sacru și este, de asemenea, o suprafață osoasă relativ grasă, servind la minimizarea zgomotului semnalului în cuantificarea mișcării trunchiului.

Înainte de culegerea datelor, pasărea trebuia să meargă 5 minute pentru a se obișnui, care a fost urmată de o perioadă de odihnă de 5 minute. Apoi, datele accelerometrului au fost colectate timp de 10 minute în timp ce pasărea mergea cu o viteză de 1,4 km/h (viteza modală din colonia de reproducere; pers. Ob.).

Procesarea datelor

Accelerația statică a corpului și unghiurile posturale.

Fiecare dintre cele trei accelerometre dintr-un logger tri-axial atașat unui animal este supus la două tipuri de evenimente: (a) schimbări în orientarea relativă a axei sale față de cea a gravitației (care este întotdeauna verticală) din cauza schimbărilor posturale ale animal, (b) mișcare dinamică datorată mișcării dinamice a animalului. Aceste două evenimente au ca rezultat modificări ale valorii accelerației detectate de accelerometru, dar efectele lor pot fi separate, deoarece modificările posturale apar de obicei la o frecvență mai mică decât schimbările asociate cu mișcarea dinamică. Gravitația este înregistrată de la 0 g atunci când un accelerometru staționar este orizontal față de sol, la 1 g când este vertical. Această componentă, denumită Accelerarea Statică a Corpului (SBA), permite calcularea posturii animalelor [17].

Pentru fiecare axă, această componentă statică a fost extrasă matematic din datele de accelerație brute corespunzătoare (rawAx, rawAy și rawAz) printr-un filtru Butterworth de prim ordin, low-pass, la 1,25Hz, unde norma vectorială a Accelerării corpului static (), este egal cu 1 g [18] atunci când accelerometrul nu este supus mișcării dinamice. În cel de-al doilea pas, este posibil să se calculeze cele două unghiuri posturale, definite prin unghiuri de înclinare („pitch”) și vâlvă („roll”) prin trigonometrie folosind cele două axe opuse. Unghiul de înclinare a fost calculat folosind datele de pe axele X și VeSBA, iar unghiul de vâlvă a fost calculat din axele Y și Z [vezi detaliile în [16] și Fig 1].

O zonă umbrită gri urmată de o zonă neumbrată cuprinde un pas al piciorului stâng, începând de la contactul inițial al piciorului cu solul, reprezentat de o linie verticală gri. Unghiurile de înclinare maximă și minimă în cadrul a două contacte inițiale (adică două „trepte”) sunt reprezentate de cercuri negre, în timp ce unghiul maxim și minim de vânătoare în timpul unui pas sunt reprezentate de cercuri albe. (Modificat din [16])

Accelerarea dinamică a corpului (DBA) și mișcarea generală a corpului.

Accelerarea datorată schimbării vitezei animalului de care este atașat jurnalistul poate fi denumită Accelerare dinamică a corpului (DBAx, DBAy, DBAz, [17]). Această parte a semnalului corespunde matematic pe fiecare axă diferenței dintre Accelerarea corpului brut și static (de ex. DBAx = RawAx- SBAx) [Vezi detalii în [16] și Fig 2].

Cercurile deschise reprezintă valori maxime, iar cercurile închise indică valorile minime identificate de un program automat, personalizat. Aceste maxime reprezintă contactul inițial al picioarelor pinguinului regelui cu solul. Liniile întrerupte indică calculele amplitudinii DBA pe baza acestor valori maxime și minime. Dreapta: Reprezentarea vizuală a axelor DBA și a mișcărilor unghiului (Modificat din [16])

Mersul general: amplitudinea DBA

Urmele DBA se manifestă ca o succesiune de vârfuri, care pot fi descrise printr-o valoare maximă urmată de o valoare minimă; acestea au fost calculate cu un algoritm într-un script personalizat pentru MATLAB (MATLAB, 2010) (Fig. 2). Amplitudinea a fost calculată ca diferență între minimul și maximul ulterior. În cele din urmă, media și variabilitatea (SD) diferitelor amplitudini DBA au fost calculate pentru fiecare individ, utilizând R [19]. Primul minut al sesiunii de mers pe jos de 10 minute a fost eliminat în toate cazurile, deoarece unele păsări au prezentat o plimbare neregulată la începutul experimentului. N = 7 pentru toate analizele datorate faptului că trei înregistratori de date nu reușesc să înregistreze.

Pași

Valorile maxime DBA pe axa Z (adică DBAz; Fig. 1) reprezintă cele mai mari cazuri de accelerație verticală, care sunt asociate cu contactul inițial al unui picior cu solul (Fig. 2). Astfel fiecare maxim reprezintă un pas făcut de pasărea instrumentată. Deoarece un pas este compus din două trepte, frecvența pasului este la jumătate din frecvența pasului calculată.

Postură: vâlvă și înclinat

Poziția (înclinată și vâlvă) a pinguinilor în timpul mersului a fost determinată [vezi detaliile din [16] și Fig 1]. Pentru a cuantifica gradul de înclinare, s-au definit doi parametri: amplitudinea vârfului înclinat înainte și înapoi (adică max-min) și unghiul mediu de înclinare (adică media min-max). Pentru a cuantifica vătămarea, a fost calculat un singur parametru: amplitudinea vârfului înclinat la stânga și la dreapta. DBA verticală a fost utilizată pentru a defini fiecare pas, asigurându-se că s-au calculat doar un unghi minim și unul maxim de vânătoare în fiecare pas și pentru a determina unghiurile minime și maxime de înclinare în fiecare pas (Fig. 1). Pentru amplitudinea DBA, media și variabilitatea (adică SD) pentru fiecare dintre acești parametri posturali au fost calculate pe individ.

analize statistice

Au fost efectuate teste Wilcoxon semnate în perechi pentru a testa diferențele perechi în valorile mediane pentru fiecare parametru dintre păsări atunci când sunt grele și când sunt ușoare, folosind R [19]. Valoarea P asociată cu aceste teste este interpretată ca o variabilă continuă care indică puterea dovezilor împotriva ipotezei nule [20-22].

Rezultate

Schimbarea globală a mersului -DBA

Nu au existat dovezi pentru un efect al masei corporale asupra amplitudinii medii a oricărei axe DBA (p = 0,94, 0,30 și 0,94, pentru DBAx, respectiv DBAy, respectiv DBAz) sau pentru variabilitate (adică deviație standard) în amplitudinea lor (p = 0,30, 0,58 și 0,30, pentru DBAx, respectiv DBAy, DBAz) (Tabelul 1).

Parametrii pasului

Nu au existat dovezi pentru o diferență în frecvența pasului între condițiile de masă corporală ridicată și mică (frecvența pasului ± SD = 1,27 ± 0,11 [stride.s -1] și 1,26 ± 0,09 [stride.s -1], respectiv, p = 0,81).

Postură: vâlvă și înclinat

Nu au existat dovezi pentru o diferență în amplitudinea medie a vâslitului (p = 0,30), amplitudinea înclinată (p = 1,00) sau unghiul de înclinare (p = 0,81) între condițiile de masă corporală (Tabelul 2). Variabilitatea atât a unghiului de înclinare, cât și a amplitudinii de înclinare au fost mai mici la păsările mai ușoare (p = 0,03 și, respectiv, 0,03), în timp ce au existat unele dovezi că variabilitatea amplitudinii vâslirii a fost, de asemenea, mai mică (p = 0,08).

Discuţie

La viteza de mers impusă, pinguinii regi nu prezintă diferențe majore în biomecanica lor de mers, indiferent dacă este grea sau ușoară. Frecvența pasului nu s-a modificat și nici una dintre cele trei accelerații dinamice ale corpului înregistrate de accelerometrul atașat păsărilor. În plus, amplitudinea vâlcii, amplitudinea înclinată și unghiul de înclinare au rămas destul de constante între cele două mase corporale. Cu toate acestea, au fost descoperite unele diferențe; în special, au existat dovezi bune că variabilitatea în unghiul de înclinare și amplitudinea de înclinare, precum și unele dovezi că amplitudinea vâlcelului au fost mai mici atunci când păsările erau mai ușoare. Aceste rezultate indică faptul că pinguinii regi mai grei au o instabilitate frontală și sagitală mai mare; sunt mai puțin stabile decât atunci când sunt mai ușori.

Pinguinii regi care s-au întors din mare trebuie să fi câștigat stocuri substanțiale de energie endogenă pentru a susține perioada ulterioară de post pe uscat. Începutul postului la pinguinii împărat coincide cu o reducere bruscă a grăsimii abdominale, în timp ce acumularea de grăsime subcutanată scade mai lent și pe parcursul perioadei de post [4], iar acest lucru este probabil să fie similar la pinguinul rege congeneric. Această acumulare de grăsime anterioară poate deplasa poziția centrului de masă al păsării înainte în plan sagital (Fig. 3), deși dacă nu am găsi dovezi că acest lucru a afectat unghiul de înclinare în timpul mersului. Cu toate acestea, o astfel de acumulare de grăsime poate explica creșterea posibilă atât a variabilității unghiului de înclinare, cât și a variației amplitudinii pinguinilor regi care merg atunci când sunt mai grei, deoarece este mai dificil de controlat această masă mai mare și impulsul său asociat.

Această diferență va produce o forță care rezultă la păsările grele, ceea ce poate determina căderea acesteia înaintea fiecărui pas. Momentul mai mare asociat cu această masă crescută poate determina o creștere a variabilității mișcării trunchiului.

Acest lucru este susținut de observația că pinguinii regi grei care se întorc din mare sunt mai predispuși să cadă decât cei mai ușori care au postit (Pers. Obs.). Cu toate acestea, la rândul său, este probabil surprinzător faptul că unghiul mediu de înclinare al păsărilor nu diferă de masa corporală a acestora. Sunt necesare cercetări suplimentare pentru a evalua efectul localizării centrului de masă în raport cu picioarele/flippers și efectul pe care această distanță îl poate avea asupra impulsului liniar și unghiular al trunchiului.

Pentru a rezuma, prezenta cercetare a folosit accelerometria pentru a cuantifica biomecanica mersului de mers pe jos al pinguinilor. Rezultatele demonstrează că accelerația medie a trunchiului atunci când un pinguin rege merge cu o viteză fixă ​​nu variază în funcție de masa corporală. Cu toate acestea, variabilitatea în accelerația trunchiului tinde să fie mai mare la pinguinii regi mai grei. Cercetări suplimentare, cum ar fi investigarea diferitelor viteze de mers și inclusiv înregistrări prin giroscop, pot elucida adaptările biomecanice dezvoltate de această pasăre în principal acvatică la mediul său terestru, care pot implica transportarea unor rezerve extinse de grăsime corporală la distanță. Mai general, accelerometria arată un mare potențial pentru a obține informații cuantificate asupra biomecanicii mersului animalelor.

Mulțumiri

Dorim să mulțumim Marguerite Netchaieff, care a oferit un ajutor neprețuit în timpul colectării datelor. De asemenea, dorim să mulțumim Anne Robertson, Charles-André Bost și Nils Arrigo pentru sfaturile lor în timpul colectării datelor, analizelor de date și scrierii manuscriselor.

Contribuțiile autorului

Conceput și proiectat experimentele: AW YH. A efectuat experimentele: AW YH. Analiza datelor: AW YH. Reactivi/materiale/instrumente de analiză contribuite: AW YH SS. Am scris lucrarea: AW YH LH SS. Generarea proiectului: LH YH.