Subiecte

Abstract

Introducere

Evoluția și stabilitatea cooperării intraspecifice și a mutualismului interspecific (termeni pe care îi folosim așa cum sunt definiți de 1,2,3,4) au fascinat mult timp biologii evoluționisti și sunt, în general, explicați de unul dintre cele două scenarii clasice: (i) a ajuta este produsul unui act de autoservire sau (ii) există investiții concertate de către ambii parteneri care oferă beneficii de fitness viitoare (revizuite de 4). Acesta din urmă creează un stimulent inerent pentru a înșela sau defecta, deoarece beneficiile imediate ale trișării depășesc beneficiile imediate ale investiției. Conform anumitor modele teoretice ale jocului (de exemplu, dilema iterată a prizonierului), selecția ar trebui să conducă evoluția mecanismelor de control al partenerilor pentru a regla interacțiunile, moment în care comportamentele ajutătoare apar ca rezultate evolutive stabile 2,3,5,6 .

În sistemele marine, simbiozele de curățare au fost sisteme clasice de model pentru investigarea teoriei jocurilor și a stabilității cooperării intra și inter-specifice și a mutualismului 6,7,8,9,11. Interacțiunile de curățare sunt bazate pe comportamente mutualiste între unul sau mai mulți agenți de curățare (furnizorii de servicii) și peștii recifului clienți. Produsele de curățare, de obicei peștii sau creveții, îndepărtează ectoparaziții potențial dăunători de la clienții care prezintă nemișcați la stațiile de curățare, iar clienții nu se pradă de curățătorii mici și vulnerabili. Curățarea se face individual sau în grupuri intraspecifice și sa demonstrat că prezența mai curată are un impact pozitiv asupra sănătății și diversității peștilor pe recifele de corali 12,13,14,15,16. Cu toate acestea, nu orice interacțiune de curățare este mutualistă. Unele organisme mai curate și-au arătat preferința pentru surse nutritive, altele decât ectoparaziții clienților, cum ar fi mucusul peștilor sau țesutul viu și, prin urmare, există un stimulent inerent pentru a înșela pentru unii agenți de curățare 17. Mecanismele de control al partenerilor (de exemplu, schimbarea partenerului, urmărirea agresivă) impuse de client asupra agenților de curățare au evoluat pentru a media incidența înșelărilor, iar calitatea serviciilor mai curate variază în funcție de mărimea grupului mai curat și de poziția trofică a clientului 9,10,18 .

Rezultate

Am înregistrat un total de 316 de ore de înregistrări video de la 23, 17 și 18 stații de curățare la Utila, Cayos Cochinos și, respectiv, Banco Capiro. Dimensiunile grupului de creveți au variat de la 1-12 indivizi la Utila (mediană = 2, IQR = 1-2) și 1-11 atât la Cayos Cochinos (mediană = 3, IQR = 2-37), cât și la Banco Capiro (mediană = 4, IQR = 1,75-6,25). În total 1028 A. pedersoni-numai interacțiunile de curățare au fost înregistrate în toate siturile recifului: Utila = 344, Cayos Cochinos = 349 și Banco Capiro = 335.

Diversitatea clientului

Am înregistrat interacțiuni de curățare pentru 16 familii, 24 de genuri și 48 de specii (Tabelul 1). Pe site am înregistrat 26, 27 și 22 de specii de clienți la Utila, Cayos Cochinos și, respectiv, Banco Capiro. Dintre acestea, 28 de specii de clienți au fost clasificate ca prădătoare și 20 de specii de clienți au fost neprădătoare (Tabelul 1). Deși unele modele comune în diversitatea clienților sunt evidente, de ex. peștii papagal au fost în mod obișnuit clienți curățați în toate siturile, frecvența cu care diferite specii au vizitat stațiile de curățare a fiecărui site a variat considerabil. La Utila, damfinish longfin (Stegastes diencaeus) și snapper de școală (Lutjanus apodus) a reprezentat> 50% din toate interacțiunile de curățare observate (Tabelul 1). La Cayos Cochinos, grupele grasby (Cephalopholis cruentata) și peștele papagal de bandă roșie (Sparisoma aurofrenatum) a reprezentat> 40% din toate interacțiunile de curățare, iar la Banco Capiro, patru specii de pești-papagal au reprezentat> 55% din toate interacțiunile de curățare observate (Tabelul 1).

Observații comportamentale

Peste 1028 de interacțiuni de curățare, 619 au fost efectuate de creveți solitari (

60%) și 409 au fost efectuate în grupuri de 2 sau mai multe (

40%). Au fost înregistrate 657 curățări ale clienților care nu au prădat și 371 au fost înregistrate ale clienților care au prădat. Am observat un total de 855 incidente individuale de înșelăciune (adică zguduituri sau scuturări), cu o rată mediană de înșelăciune min -1 de 0,0 (IQR = 0,0-2,89 înșelătorii min -1). 614 interacțiuni de curățare nu au arătat dovezi de înșelăciune (

60%) și 414 interacțiuni de curățare au arătat dovezi ale cel puțin unei apariții de înșelăciune (

40%). Dintre acele interacțiuni care nu prezintă incidente de înșelăciune, 381 au fost efectuate de creveți solitari (62%), în timp ce restul de 233 au fost efectuate în grupuri (38%). În cele 414 interacțiuni de curățare în care s-a produs trișarea, 312 au fost efectuate de un creveți solitari (

75%) și 102 au fost realizate de grupuri (25%). Unde s-a observat trișarea, s-a observat un singur eveniment de trișare în 249 de interacțiuni (60%). În 165 de interacțiuni (40%) am observat mai multe incidente de înșelăciune. Numărul maxim de înșelăciuni observate într-o singură interacțiune a fost de 56, între un grup de creveți mai curate și un șopârlă (Synodus foetens), în timpul unei interacțiuni care durează> 13 min. Niciun client nu a observat manifestări antagonice de agresiune față de creveți mai curați după înșelăciune sau în orice alt moment în timpul înregistrărilor.

servicii

Variația în jurnalul natural al ratei de înșelăciune (min -1) de mărimea mai curată a grupului de creveți (solitar vs grup) și poziția trofică a clientului (prădător vs neprădător) la peștii recifali clienți pe recifele de corali din Golful Honduras. (A) Set de date complet, (B) Eliminarea evenimentelor de înșelăciune din ultimele 5 secunde ale unei interacțiuni de curățare, (C) Interacțiunile de curățare mai puțin de 5 secunde din durata totală eliminată și (D) Înșelarea evenimentelor din ultimele 5 secunde și interacțiunile de curățare mai puțin de 5 secunde în durata totală eliminată. Datele sunt prezentate sub formă de parcele de cutii cu intervale mediane și intercuartile de la dimensiunea mai curată a grupului de creveți și poziția trofică a clientului.

Discuţie

Demonstrăm că creveții mai curați ai lui Pederson, Ancylomenes pedersoni, nu variază calitatea serviciilor lor în Golful Honduras în funcție de mărimea mai curată a grupului, de poziția trofică a peștilor recifali ai clienților, a locului recifului sau a orei din zi în direcțiile ipotetice (adică mai mult înșelăciune la peștii neprădători decât la prădători și mai mult înșelăciune de către creveții solitari decât grupurile de agenți de curățare). Unele efecte semnificative de interacțiune au fost recuperate între dimensiunea grupului și poziția trofică a clientului în timp ce se încerca să se ia în considerare comportamentele realiste din punct de vedere biologic în două dintre seturile noastre de date. Aceste efecte sugerează că creveții ar putea discrimina și răspunde la unele aspecte ale interacțiunii. Ceea ce ar putea cauza acestea rămâne neclar și, deși nu putem exclude unele efecte ale dimensiunii mai curate a grupului de creveți sau a tipului de client asupra ratei de înșelăciune, modelele pe care le-am recuperat nu sunt în concordanță cu previziunile noastre. În plus, clienții de A. pedersoni nu a plecat imediat după un eventual presupus înșelăciune și nu a manifestat niciun comportament agresiv față de agenții de curățare, așa cum s-a văzut în alte studii despre acest creveți curat.

În lumina rezultatelor noastre, atunci când sunt luate în considerare împreună cu studii privind gobii mai curate 19,20,21, se pare că sistemul de curățare din Caraibe (agenți de curățare și clienți), deși funcțional și ecologic analog cu cei din Indo-Pacific, au avut nu au evoluat aceleași comportamente de serviciu strategic sau mecanisme de control al partenerilor. Soares și colab. 19 au remarcat anterior diferențe în comportamentele de serviciu strategic și mecanismele de control al partenerilor între gobii din Caraibe și L. dimidiatus, și ajungem la concluzii similare cu privire la diferențele în furnizarea de servicii strategice între A. pedersoni în Caraibe și A. longicarpus în Indo-Pacific. Soares și colab. 19 au prezentat trei ipoteze care nu se exclud reciproc pentru a explica diferențele în evoluția strategiilor comportamentale între gobii mai curate din Caraibe și lămpi mai curate în Indo-Pacific care, având în vedere implicațiile descoperirilor noastre, se pot aplica și diferențelor regionale dintre Ancilomene spp. Acestea sunt (1) ipoteza constrângerii, (2) costul scăzut al ipotezei de înșelăciune și (3) ipoteza preferinței de hrănire.

Ipoteza costului scăzut al trișării afirmă că există variații la nivelul costurilor pe care un agent de curățare îl provoacă unui client atunci când trișează și îndepărtează solzi sau țesuturi vii, mai degrabă decât paraziți. Dacă costul înșelării este suficient de mare, selecția ar trebui să conducă strategiile clienților pentru a impune comportamente oneste. Soares și colab. 19 rețineți că diferențele de mărime dintre lămpile de curățare bluestreak L. dimidiatus (12 cm lungime totală) față de gobii curățători din Caraibe (4 cm lungime totală) pot fi suficient de mari, astfel încât să înșeli L. dimidiatus ar putea provoca leziuni mai mari peștilor clienți și, astfel, poate provoca un cost mai mare de înșelăciune. Acest lucru este încă de măsurat, dar date comparative din A. longicarpus ar trebui să falsifice această ipoteză în ceea ce privește capacitatea sa de a explica diferențele dintre bazinele oceanice. Înșelând de A. longicarpus, un creveț palaemonid mic și delicat, cu siguranță, nu poate provoca clienților aceleași tipuri de costuri ca și fălcile vertebrate ale gobiilor curățeni din Caraibe.

Pentru a rezuma, sunt necesare cercetări axate pe preferințele alimentare mai curate pentru creveți, analiza conținutului intestinal și comportamentele strategice ale altor specii mai curate din Caraibe și Indo-Pacific, dar la valoarea nominală, se pare că strategiile de curățare au evoluat independent în ambele bazine oceanice. și că stabilitatea acestor mutualisme este menținută în moduri diferite. Semnalizarea avansată, comportamentele de înșelăciune, morfologia corpului și chelae, găzduirea cu anemoni de mare și modelarea și colorarea dorsală vizibile au fost toate observate ca proprietăți convergente la speciile din gen. Ancilomene care au dezvoltat stiluri de viață dedicate curățării în mod independent atât pe recifele de corali Indo-Pacific, cât și pe cele din Atlanticul de Vest 31. Datele noastre demonstrează că comportamentele care mențin aceste simbioze sunt decisiv diferite.

Deși, în general, Caraibe pare a fi un sistem în care cele mai importante două specii mai curate nu își variază calitățile de serviciu și clienții nu pedepsesc agresiv înșelăciunea, există unele diferențe importante în răspunsurile clienților la incidentele de înșelăciune de către gobii și de către A. pedersoni. Soares și colab. 19 au studiat frecvența trișării la gobii mai curate din Barbados și au constatat că trișarea a avut loc în

40% din toate interacțiunile de curățare, o valoare similară cu constatările noastre. Cu toate acestea, mai mult de 90% din toate incidentele de înșelăciune de către gobii mai curați au dus la încetarea imediată a interacțiunii de către client 19. Datele noastre arată că incidentele de înșelăciune A. pedersoni rareori a dus la oprirea unui client de către client. Chiar și făcând cea mai liberală interpretare a datelor noastre, doar

27% din toate zguduiturile înregistrate ar fi putut duce la încheierea interacțiunii. În total, am înregistrat 163 de interacțiuni de curățare cu cel puțin 2 incidente de trișare și 72 de interacțiuni de curățare cu 3 sau mai multe incidente de trișare. Datele noastre demonstrează în mod clar că clienții tolerează în mod repetat trișarea (sau comportamentele care seamănă cu trișarea) prin A. pedersoni. În timp ce ipoteza „costului scăzut al trișării” pare să nu explice diferențele dintre bazinele oceanice, aceasta poate oferi o explicație validă pentru motivul pentru care clienții tolerează mai mult trișarea la A. pedersoni stații decât stații goby mai curate.

Metode

Site-uri de studiu

Acest studiu a fost realizat în trei situri de recif de corali din Golful Honduras la capătul sudic al Barierei de Corali Mesoamerican: (1) Recif Coral View (16 ° 05 ′ 17,87 ″ N 86 ° 54 ′ 38,56 ″ W) pe insula Utila (de acum înainte „Utila”), este un recif cu franjuri de pe coasta de sud a insulei, care înclină rapid de la cca. Adâncimea de 3–30 m, (2) un recif fără nume (15 ° 57 ′ 00.55 ″ N 86 ° 29 ′ 49.19 ″ W) în zona protejată marină Cayos Cochinos (de acum înainte „Cayos Cochinos) este un recif cu margini înclinat de la cca. 1,5-20 m și (3) un recif recent descoperit, Banco Capiro, în Golful Tela (15 ° 51′48.71 ″ N, 87 ° 29′42.90 ″ W), este un recif în larg la 8 km de continent de la o creastă la 10 m adâncime și înclinată la peste 30 m. Ambele recife Utila și Cayos Cochinos sunt recife tipice contemporane din Caraibe, cu condiții nutritive oligotrofe, procente similare acoperite de corali vii, abundența peștilor recifali și structura comunității de pești recifali (detaliată de 25,26). Cu toate acestea, Banco Capiro se caracterizează printr-o acoperire de corali vii neobișnuit de mare pentru un recif contemporan din Caraibe (

49-65%), încărcături de nutrienți mezo-eutrofi, având în vedere apropierea sa de continent și o structură de recif compusă în mare parte din placare aplatizată, Orbicella annularis, o formă de creștere a coralului care se găsește de obicei la adâncimi mai mari (> 30 m 39). Fiecare sit de recif este

45-60 km unul de altul. Deși ne concentrăm în primul rând pe comportamentele strategice prezentate în timpul interacțiunilor individuale de curățare, setarea recifului ecologic este cunoscută pentru a determina variația abundenței ectoparaziților, a încărcăturilor de paraziți ai clienților și a ratei la care clienții caută produse de curățare. Nu se cunoaște cum sau dacă setarea ecologică generează variații în comportamentele de serviciu strategic la creveții mai curați. Detalii ecologice mai mari pe fiecare sit de recif pot fi găsite în altă parte 25,26,39 .

Observații comportamentale

La fiecare loc de recif, tirbușoarele anemone marine, Bartholomea annulata, care a găzduit A. pedersoni creveții mai curați au fost etichetați (pentru a evita duplicarea), măsurați (suprafața coroanei tentaculului cm 2; vezi 24.40) și cartografiați. În cele din urmă, numărul de A. pedersoni creveți în fiecare au fost înregistrate. In timp ce A. pedersoni va găzdui cu alte specii, B. annulata este copleșitor cea mai comună gazdă de anemone de mare pentru această specie 41. Simbioza cu B. annulata formează centrul acestor interacțiuni mutualiste de curățare între creveți și peștii recifali clienți, iar anemonii sunt considerați că servesc drept indicii vizuale pentru peștii recifului care localizează stații de curățare 24 .

Pentru a reduce efectele prezenței scafandrilor asupra comportamentului peștilor recifali (de exemplu, 25) și pentru a oferi un timp global mai mare de observație decât observațiile directe ale scafandrilor SCUBA, observațiile comportamentale la fiecare stație de curățare au fost înregistrate folosind camere subacvatice GoPro desfășurate de la distanță. În urma lui Tit și colab. 25,26,27,28, camerele au fost distribuite de la distanță de scafandrii SCUBA pentru a fi alocați aleatoriu A. pedersoni stații de curățare. Camerele au fost atașate la greutățile de scufundare și au fost instalate la 1-1,5 m de la fiecare stație de curățare și au fost lăsate să înregistreze continuu pe durata de viață a bateriei (120-180 minute). Scafandrii SCUBA au ieșit imediat din apă după instalarea camerei. Deși s-a dovedit că timpul zilei nu are niciun efect asupra curățării creveților la recifele din Insulele Bay 26, ora zilei de desfășurare a camerei a fost înregistrată (de exemplu, AM, amiază, PM) și a fost luată în considerare în analizele statistice.

Videoclipurile au fost ulterior analizate pentru: identitatea peștilor recifali ai clienților (la nivelul speciilor), poziția trofică a clientului (prădător vs neprădător), dimensiunea mai curată a grupului de creveți (solitar vs grupuri ≥ 2), lungimea (lungimile) interacțiunii, frecvența de înșelăciune, timpul de zi (AM, amiază, PM) și locul recifului (Utila, Cayos Cochinos și Tela). După Chapuis & Bshary 10, am clasificat clienții cu creveți mai curați în poziții trofice prădătoare și neprădătoare pe baza dietei. Informațiile despre dietă au fost obținute din FishBase 42. O interacțiune de curățare a fost definită ca un contact cu corpul de pește al unui client (oricât de scurt) de către creveții mai curați (de exemplu, 23,24,25,26,27,28). Frecvența de înșelăciune a fost cuantificată prin numărarea numărului de „zguduituri” sau „scuturări” ale clientului, în timpul interacțiunilor de curățare, arătate anterior ca fiind un proxy precis pentru frecvența de înșelăciune 18.20. Numărul de evenimente de înșelăciune a fost standardizat prin calcularea unei rate de înșelăciune (zguduituri/mișcări min -1) pentru a ține cont de variația lungimii fiecărei interacțiuni de curățare. În unele videoclipuri, peștii recif potențiali clienți au pozat la anemonă, dar nu au fost curățați de creveți; aceste vizite nu au fost incluse în analiza finală, deoarece nu a existat nici un angajament fizic între client și client. În plus, în timpul unor interacțiuni, gobii mai curați de la stațiile de curățare adiacente au fost prezenți și au participat simultan la procesul de curățare. Interacțiunile de curățare în care au fost prezente ambele specii mai curate au fost omise din setul de date deoarece nu am reușit să distingem dacă creveții mai curați sau peștii mai curați au fost responsabili pentru orice înșelăciune care a avut loc.

Toate lucrările de teren au fost date observaționale, neextractive, colectate, efectuate sub permisul 19985 emis de guvernul hondurez.

analize statistice

Datele privind rata de înșelăciune nu s-au conformat unei distribuții normale și, prin urmare, a fost transformat în log natural (ln) pentru a fi analizat statistic folosind ecuații generalizate de estimare (GEE) cu o distribuție normală și funcții de legătură de identitate. Deoarece au avut loc mai multe interacțiuni de curățare la aceleași stații de curățare a anemonei, identitatea stației a fost utilizată ca efect repetat al subiectului. Fiecare GEE a fost efectuată cu un parametru de scară de probabilitate maximă și corecție Bonferroni pentru comparații multiple în perechi. Am testat efectele principale asupra ratei de înșelăciune pentru următorii factori fixi: poziția trofică a clientului, dimensiunea mai curată a grupului, ora din zi și locul recifului. Pentru fiecare GEE am efectuat o analiză factorială completă pentru a explora posibilele efecte de interacțiune între fiecare factor fix.

Pentru a asigura robustețea statistică a datelor noastre, pentru a explica comportamentele biologice realiste de interacțiune de curățare și pentru a ne asigura că suntem conservatori în concluziile noastre, am efectuat patru GEE separate pentru a înțelege efectul poziției trofice a clientului și a dimensiunii mai curate a grupului de creveți asupra calității serviciului:( 1) toate datele colectate de-a lungul întregii fiecărei interacțiuni de curățare, (2) eliminarea evenimentelor de înșelăciune din setul de date care au avut loc în ultimele cinci secunde ale unei interacțiuni de curățare, în cazul în care zgomotele sau tremurările de peștii clienți ar putea fi, de asemenea, interpretate ca un semnal de către client să pună capăt curățării (video suplimentar 1), (3) eliminarea interacțiunilor de curățare scurte (≤5) din setul de date datorită potențialului acestor curățări extrem de scurte de a ne influența rezultatele și (4) eliminarea ambelor înșelăciuni apariții în ultimele cinci secunde ale unei interacțiuni și eliminarea scurtelor interacțiuni de curățare. Rațiunea din spatele îndepărtării interacțiunilor scurte de curățare este că multe dintre aceste curățări scurte nu au avut ocazia de a înșela și ar fi putut fi prea scurte pentru a discerne orice comportament semnificativ.

Accesibilitatea datelor

Toate datele din care s-au efectuat analize sunt disponibile ca date suplimentare.