• Găsiți acest autor pe Google Scholar
  • Găsiți acest autor pe PubMed
  • Căutați acest autor pe acest site
  • Record ORCID pentru Michael J. Polito
  • Pentru corespondență: [email protected]

Editat de Nils C. Stenseth, Universitatea din Oslo, Oslo, Norvegia și aprobat pe 4 noiembrie 2019 (primit pentru revizuire 30 iulie 2019)

divergente

Semnificaţie

Dezvăluim schimbări specifice speciilor în răspunsurile trofice ale pinguinilor la schimbările istorice ale disponibilității krilului în ultimul secol prin aplicarea unor noi tehnici de izotop molecular la exemplarele istorice ale muzeului pinguinilor. Pinguinii gentoo care se hrăneau în general, a căror populație a crescut de 6 ori în ultimii 40 de ani, au arătat schimbări adaptative în poziția trofică în concordanță cu schimbările în disponibilitatea krilului din Antarctica în urma exploatării istorice a mamiferelor marine și a schimbărilor climatice recente. În schimb, pinguinii cu bărbii au menținut o dietă consistentă cu krill, în ciuda modificărilor în disponibilitatea krilului și a scăderii concomitente a populației. Aceste rezultate evidențiază modul în care răspunsurile la schimbările de mediu comune pot varia substanțial între speciile strâns legate, susținând teoria ecologică a nișei conform căreia specialiștii vor fi mai sensibili la schimbările de mediu decât omologii lor generaliști.

Abstract

Răspunsurile ecologice la schimbările de mediu comune pot varia substanțial între specii, chiar și cele care sunt strâns legate (1 ⇓ ⇓ –4). Înțelegerea răspunsurilor specifice speciilor la schimbările de mediu este esențială pentru prezicerea rezistenței și adaptarea speciilor la perturbări asociate cu schimbările climatice sau interacțiunile om-mediu. Nișa ecologică a unei specii, definită ca un hipervolum multidimensional care include axe legate de dinamica trofică, utilizarea habitatului și alte cerințe ale istoriei vieții (5, 6), poate fi un predictor cheie al răspunsurilor speciilor la schimbările din mediul lor (1, 7). De exemplu, speciile specializate folosesc o fereastră îngustă de resurse și se crede că sunt extrem de sensibile la schimbările de mediu (8, 9). În schimb, speciile generaliste au o utilizare largă sau flexibilă a resurselor și se prezice a fi mai rezistente la perturbări și/sau modificări ale disponibilității resurselor asociate cu schimbările de mediu (7, 10).

Șoferii disponibilității krilului în regiunea Peninsulei Antarctice. (A) Un rezumat conceptual al perturbațiilor istorice și recente ale ecosistemului din regiunea Peninsulei Antarctice și implicația lor ipotetică pentru disponibilitatea krilului antarctic la pinguinii din genul Pygoscelis, inclusiv (B) chinstrap (P. antarctica) și (C) gentoo ( P. papua) pinguini. (A) Adaptat cu permisiunea ref. 20.

Supraexploatarea secvențială a focilor, a balenelor și a peștilor de la începutul secolului al XIX-lea până la mijlocul secolului al XX-lea (12, 21, 22) se presupune că ar fi avut ca rezultat un surplus de kril din Antarctica disponibil pentru restul prădătorilor de kril, cum ar fi pinguinii Pygoscelis (23 ⇓ –25). De exemplu, îndepărtarea numai a balenelor la mijlocul secolului al XX-lea se calculează că a dus la un surplus de krill de 150 milioane tone metrice anual (21, 23). Cu toate acestea, în ultimii 70 de ani, schimbările climatice regionale, inclusiv încălzirea oceanelor, scăderea gheții marine și acidificarea oceanelor, au acționat împreună pentru a avea un impact negativ asupra abundenței, distribuției și recrutării krilului (26 ⇓ ⇓ –29), deși ref. 30 ⇓ –32. Recuperarea recentă a populațiilor de balene și foci (33, 34) și o creștere a pescuitului de krill din Antarctica (35) au scăzut probabil și mai mult surplusul anterior de kril și au crescut concurența între prădătorii de kril din Oceanul de Sud, inclusiv pinguinii (Fig. 1).

Pentru a testa aceste ipoteze, am analizat valorile izotopului de azot stabil specific compusului aminoacizilor individuali (AA) în penele arhivate de pinguini pentru a reconstrui ciclul azotului rețelei alimentare de bază și pozițiile trofice ale pinguinilor în timp. Valoarea sursei AA fenilalanină value 15 N (δ 15 NPhe) prezintă o discriminare trofică minimă, oferind un proxy pentru semnătura izotopică a ciclului azotului la baza rețelei alimentare, în timp ce valoarea trofică a acidului glutamic AA δ 15 N) prezintă o valoare trofică puternică discriminare [revizuită în McMahon și McCarthy (36)]. Împreună, aceste AA fracționate diferențial oferă o măsură a poziției trofice (TP) care este indexată intern la valoarea izotopului azotului bazei de rețea alimentară (36). Această abordare este deosebit de valoroasă pentru examinarea ciclismului biogeochimic și a dinamicii trofice într-un context istoric atunci când este dificil, dacă nu imposibil, să caracterizeze a priori linia de bază izotopică a ecosistemelor din trecut.

Rezultate si discutii

Am identificat răspunsuri trofice divergente la două păsări marine congenere, simpatric-predatoare de kril, în timpul a aproape 100 de ani de schimbare de mediu comună în regiunea Peninsulei Antarctice. În secolul trecut, pinguinii gentoo au crescut o poziție trofică completă, trecând de la o dietă aproape exclusivă de krill în anii 1930 la o dietă cu o pradă de nivel trofic superior semnificativ mai mare, probabil pești și calamari, în sistemul modern. În același timp, linia de bază a izotopului de azot care susține rețeaua alimentară a pinguinilor gentoo a crescut, sugerând că pinguinii gentoo s-au mutat de la offshore la furajarea în țărm în ultimii 60 de ani și/sau a existat o creștere a productivității de coastă. În contrast, pinguinii cu chinstrap nu au arătat nicio schimbare în dinamica trofică în ultimul secol, indicativ al unei hrăniri consistente offshore pe krill, în ciuda recesului scăzut al disponibilității krilului. Momentul și direcția acestor răspunsuri trofice divergente susțin ipoteza surplusului de krill și evidențiază și mai mult sensibilitatea populațiilor specializate de pinguini cu coadă la forțări antropice și climatice care determină modificări ale disponibilității krilului în regiunea peninsulei Antarctice.

Rezultatele noastre oferă sprijin pentru cadrul ipotetic propus de Trivelpiece și colab. (20), deoarece variația temporală a poziției trofice a pinguinilor gentoo-generalisti dietetici a fost corelată cu schimbările istorice propuse în disponibilitatea krilului. De exemplu, poziția trofică a pinguinilor gentoo a fost cea mai scăzută în anii 1930 și 1960 în timpul surplusului de krill propus și cea mai mare în anii 1980 și 2010, când s-a propus că stocurile de krill au scăzut (analiza Bayesiană a varianței [BANOVA] toate PP> 0,99; Fig. 1 și 2). Poziția trofică a pinguinilor gentoo în anii 1930 (mediană [intervale credibile de 2,5 până la 97,5%]: TP = 3,4 [3,1 până la 3,6]) și anii 1960 (TP = 3,1 [2,9 până la 3,3]) a fost similară cu cea a bărbierii specializate în krill pinguini (anii 1930 TP = 3,2 [3,1 până la 3,3] [BANOVA PP = 0,91], anii 1960 TP = 3,1 [3,0 până la 3,2] [BANOVA PP = 0,42]), indicând o dietă dominată de zooplancton erbivor, cum ar fi krilul antarctic (37) . Datele noastre sugerează că, la vârful surplusului de krill propus la începutul secolului al XX-lea, datorită exploatării secvențiale și epuizării focilor antarctice dependente de krill (Arctocephalus gazella), a balenelor cu balene și a peștilor (Fig. 1 și ref. 20 și 21), pinguinii gentoo și chinstrap amândoi au consumat aproape exclusiv krill.

Penguin pene aminoacizi azot valori stabile ale izotopului. (A) Valori de pene δ 15 N ale fenilalaninei și acidului glutamic și (B) poziția trofică calculată a exemplarelor istorice de muzeu arhivistic de pinguini chinstrap și gentoo colectate în regiunea Peninsulei Antarctice în anii 1930, 1960, 1980 și 2010.

Între anii 1960 (TP = 3,1 [2,9 până la 3,3]) și astăzi (TP = 4,1 [3,9 până la 4,3]), poziția trofică a pinguinilor gentoo din nordul Peninsulei Antarctice a crescut cu un nivel trofic complet (figurile 2 și 3) . Pinguinul gentoo modern TP echivalează cu o dietă mixtă de kril antarctic (~ 66%) și pește/calmar (~ 34%), presupunând TP = 2,5 pentru krilul antarctic și TP = 4,1 pentru peștii de pradă obișnuiți și calamar (37 ⇓ –39) . Această compoziție de dietă modernă prezisă este de acord cu studiile recente care utilizează conținut de stomac și analize de izotop stabil în țesut în vrac (18, 19).

Distribuția densității parametrilor izotopici stabili în pene. Distribuții de densitate, estimate din modelele BANOVA, ale valorilor de pene δ 15 N ale fenilalaninei (δ 15 NPhe) și poziția trofică calculată (TPTDF-multi) a exemplarelor muzeale istorice arhivate de (A și C) chinstrap și (B și D) pinguini gentoo colectați în regiunea Peninsulei Antarctice în anii 1930, 1960, 1980 și 2010.

Spre deosebire de creșterea dinamică a poziției trofice a pinguinilor gentoo în ultimul secol, pinguinii cu curelă au prezentat o poziție trofică consistentă pe bază de kril încă din anii 1930 (TP ≅ 3.2 [interval: 3.1 la 3.3]]] [BANOVA toate PP ⇓ ⇓ –16 ). Datele noastre despre dinamica trofică, împreună cu aceste tendințe recente ale populației, sunt de acord cu teoria ecologică care prezice că schimbările climatice favorizează consumatorii din nișe generalizate față de nișele specializate, ceea ce înseamnă că specialiștii în dietă sunt mai grav afectați de schimbările climatice decât generaliștii (7). Ipotezăm că nișa trofică specializată a pinguinilor cu coadă, dacă rămâne statică ca în secolul trecut, va avea un impact din ce în ce mai negativ asupra creșterii populației, deoarece rămân extrem de sensibili la scăderea abundenței krilului antarctic (18, 20) și potențialul concurenței (49). În contrast, tendințele în creștere a populației la pinguinii gentoo și plasticitatea lor trofică în raport cu schimbările în disponibilitatea krilului din secolul trecut evidențiază capacitatea acestei specii de a se adapta la condițiile de mediu în schimbare. Alte trăsături ale istoriei vieții, cum ar fi fenologia flexibilă (50) și investiția crescută a părinților în pui (51), pot, de asemenea, să amortizeze populațiile de pinguini gentoo față de populațiile de pinguini cu coadă.

Materiale și metode

Eșantioanele de pene de pinguin și gentoo au fost obținute din exemplare colectate din regiunea Peninsulei Antarctice (de exemplu, Peninsula Antarctică, inclusiv Insulele Shetland de Sud și Insulele Orkney de Sud) în timpul explorărilor istorice și mai recente ale Antarcticii și organizate la muzee de istorie naturală (Anexa SI, Tabelele S1 și S2). Cinci indivizi pe specie au fost prelevați din patru perioade de timp discrete (adică anii 1930, 1960, 1980 și 2010) pentru un total de 40 de exemplare.

Trei pene mamare pentru fiecare specimen au fost hidrolizate cu acid, derivatizate și analizate pentru analiza izotopului stabil cu azot specific (δ 15 N) (CSIA) a 12 AA individuale [McMahon și colab. (71)] (Anexa SI). Probele de pene au fost analizate în triplicat împreună cu un standard omogen de algă de laborator (> 100 injecții repetate) și un standard AA mixt de compoziție izotopică cunoscută (Sigma-Aldrich Co.) (reproductibilitate medie δ 15 N: ± 0,3 ‰ pentru standardul algal de laborator și standard AA mixt). Am calculat pozițiile trofice individuale ale pinguinilor (TPTDF-multi) folosind o ecuație factor de discriminare multi-trofică (TDF) după McMahon și colab. (71): T P T D F - m u l t t = 2 + [δ 15 N (G l u) - δ 15 N (P h e) - T D F (G l u - P h e) p e n g u i n - β T D F [G l u - P h e) a v e r a g e],

unde δ 15 NGlu și δ 15 NPhe reprezintă valorile stabile ale izotopului de azot al pinguinului Glu și respectiv Phe; β reprezintă diferența în δ 15 N între Glu și Phe a producătorilor primari [3,4 ‰ pentru microalge acvatice (72 ⇓ –74)]; Media TDF (Glu-Phe) reprezintă o medie TDF de 6,3 ‰ (Δ 15 NGlu - Δ 15 NPhe) caracteristică rețelelor alimentare planctonice marine [vezi metaanaliza de McMahon și McCarthy (36)]; și pinguinul TDF (Glu-Phe) reprezintă valoarea TDFGlu-Phe specifică pinguinului Pygoscelis (3,5 ‰) derivată dintr-un experiment de hrănire controlată pe pinguinii Pygoscelis (71). Metode alternative de calculare a TP din valorile AA δ 15 N au dus la tendințe similare în TPCSIA de-a lungul timpului și între specii (Anexa SI, Fig. S1).

Media și varianța δ 15 NGlu, δ 15 NPhe și TPTDF-multi în fiecare perioadă de timp au fost estimate separat folosind BANOVA pentru pinguinii gentoo și chinstrap. Pentru fiecare analiză sa presupus o diferență egală între perioadele de timp și specii. Estimările parametrilor (imparțiale) au fost obținute cu lanțul Markov Monte Carlo și Just Another Gibbs Sampler (JAGS). Au fost utilizate priorități vagi pentru medie (distribuții normale cu o medie de 0 și varianță de 1.000) și varianță (distribuție uniformă între 0 și 100). Comparația în perechi între perioadele de timp și între specii este exprimată ca probabilități posterioare bayesiene (PP> 0,99 ca indicație conservatoare a diferențelor semnificative) că distribuțiile posterioare de δ 15 NGlu, δ 15 NPhe și TPTDF-multi dintr-un grup (perioadă de timp sau specii) sunt diferite într-o comparație unidirecțională cu un alt grup. Toate statisticile au fost efectuate în versiunea R 3.5.0 (75).

Etică.

Lucrările de teren au fost efectuate prin intermediul permiselor din Legea privind conservarea Antarcticii (ACA 2006-001 și 2013-007), iar utilizarea animalelor a fost aprobată de către Comitetul instituțional de îngrijire și utilizare a animalelor Woods Hole Oceanographic Institution (27071382).