Abstract

1. Introducere

Obținerea de energie din mediu este necesară pentru toate organismele. Succesul în hrănire conduce evoluția morfologiei pe care mulți heterotrofi o folosesc pentru hrănire. Concurența pentru pradă poate favoriza evoluția morfologiei hrănirii specializate care deschide accesul la tipurile de pradă pentru care există puțini concurenți. Acest scenariu duce adesea la o dietă specializată a celor pradă [1,2].

Creveții Mantis sau stomatopode (Crustacea: Stomatopoda) sunt adesea recunoscute ca având o morfologie de hrănire foarte specializată [3]. Stomatopode zdrobitoare, în continuare „zdrobitoare’, Au apendicele raptoriale puternice care se mișcă cu viteze de 14–23 m s −1 și accelerații care generează forțe extrem de mari [4] (figura 1). S-a presupus că abilitatea de a produce lovituri cu impact ridicat corespunde unei diete specializate de moluște cu coajă tare și crustacee [3,5,6]. Cu toate acestea, un zdrobitor din Caraibe este cunoscut ca fiind un prădător generalist care consumă atât pradă cu coajă tare, cât și cu corp moale, în principal pește [5,7]. În contrast, 'spearer’Stomatopodele lovesc cu viteze mai mici (2–7 m s −1), dar cu apendicele alungite care pot atinge distanțe mai mari pentru a ambuscada prada cu corp moale, evazivă, cum ar fi peștii și crustaceii mici [3,8] (figura 1). Dietele lor constau în principal din aceste pradă moale, dar s-au observat că unii lăncieri consumă crustacee și moluște bivalve [3,9].

morfologiei

Figura 1. Specii de stomatopode focale și apendicele lor raptoriale. (A) Speciile zdrobitoare, Domnule Childi, si este (c) apendicele raptorial de tip ciocan în vedere laterală. (b) Specie spearer, Raoulserenea n.sp., care deține o masă de ouă șid) alungit, anexă asemănătoare suliței în vedere laterală. Linii albe în (A) și (b) schițați apendicele raptorilor. Bare de cântare, 5 mm. Imagini în (A) și (b) prin amabilitatea lui R. L. Caldwell și (c) și (d) prin amabilitatea lui T. Claverie. (Versiune online color.)

Se consideră că competiția pentru pradă contribuie la evoluția acestor forme morfologic distincte; apendicele zdrobitoare au fost derivate din spearing și au dat accesul spargătorilor la pradă cu coajă tare [3,7], în timp ce spearers au devenit extrem de abili în capturarea prăzilor evazive [3]. Aceste ipoteze nu au fost niciodată testate riguros. Pentru a începe să stabilesc asocierile actuale dintre morfologie și dietă, am comparat dietele smasher-ului, Gonodactylus childi (Gonodactylidea; [10]) și o specie de spearer fără nume, Raoulserenea n.sp. (Pseudosquillidae; [11]) (figura 1). Aceste specii mici sunt de dimensiuni similare. Acestea ocupă același habitat de moloz de corali și, prin urmare, sunt expuse aceleiași pradă. Am emis ipoteza că dietele acestor două specii simpatrice ar diferi substanțial, reducând astfel posibila concurență între ele. Mai exact, lănciorul ar avea o dietă îngustă constând în cea mai mare parte din pradă cu corp moale, în timp ce zdrobitorul ar avea o dietă largă care include în principal pradă cu coajă tare, dar și unele pradă cu corp moale.

2. Metode

Rapoartele stabile ale izotopilor de carbon (δ 13 C) și azot (δ 15 N) au fost măsurate pentru a compara lățimea dietelor interspecifice [12-14]. S-au colectat șapte indivizi din fiecare dintre cele două specii de stomatopode, precum și opt tipuri potențiale de pradă: creveți alfa, scoici, crabi, crabi pustnici, pești, crustacee planctonice, melci și viermi (6-15 indivizi pe tip de pradă; tabelul 1) apartamentul de recif de la Gump South Pacific Research Station, Universitatea din California, Berkeley din Mo'orea, Polinezia Franceză. Animalele au fost măsurate la cel mai apropiat 0,01 mm (medie ± s.d.: Domnule Childi = 25,63 ± 3,61; Raoulserenea n.sp. = 23,37 ± 2,61), apoi congelat și depozitat la -20 ° C până când țesutul muscular a fost disecat și pregătit pentru analiza stabilă a izotopilor.

Tabelul 1. Media ± s.d. δ 13 C și δ 15 N valori de la Domnule Childi (zdrobitor), Raoulserenea n.sp. (spearer) și potențialele lor pradă. Valorile prăzii nu sunt corectate pentru DF-uri. n = mărimea eșantionului.

Modele bayesiene de amestecare a izotopilor stabili în MixSIAR v. 3.1.6 [15] au fost utilizate pentru a estima proporția diferitelor pradă din dietă pentru fiecare specie de stomatopod (revizuită în [16]). Factorii de discriminare trofică determinați experimental (Δ, diferența dintre rapoartele izotopului stabil și prădător) pentru stomatopode, denumite în continuare „DF experimentale”, au fost folosiți în modelele de amestecare (Δ 15 N = 0,9 ± 0,3 ‰, Δ 13 C = 3,0 ± 0,6 ‰ [17]). Pentru a verifica utilizarea DF-urilor experimentale, aceste rezultate au fost comparate cu cele generate de modele folosind valorile medii ale literaturii calculate cu [18] (Δ 15 N = 2,75 ± 0,1 ‰, Δ 13 C = 0,75 ± 0,1 ‰), în continuare denumite „DF convenționale”. Pentru a reduce numărul de pradă din model, s-au combinat creveți alfa și viermi a priori, la fel ca melcii și crabii, deoarece valorile lor stabile ale izotopilor nu difereau, iar stomatopodele le-au tratat în mod similar [7].

Prada a fost combinată a posteriori în categorii de pradă cu coajă tare și cu corp moale. Pentru a cuantifica specializarea dietei pentru fiecare specie, un indice de specializare, ɛ (ecuația (5) din [19]), a fost calculată din estimările proporțiilor dietetice. Acest indice oferă o măsură a specializării dietei care este comparabilă între specii și poate varia de la 0 (ultra-generalist) la 1 (ultra-specialist) [19]. Rezultatele sunt prezentate ca mediane (95% interval credibil, CI). Toate analizele au fost efectuate în R v. 3.3.0 [20]. Consultați materialul suplimentar electronic pentru detalii suplimentare despre toate metodele.

3. Rezultate

Estimările proporției dietei din modelul de amestecare efectuat cu DF experimentale au indicat că cea mai mare parte a dietei zdrobitoare a fost scoici (59%), în timp ce lanceul a consumat în principal pește (53%) (tabelul 2 și figura 2). Rezultatele calculate cu DF convenționale au fost similare (figura 2c), dar proporțiile estimate nu au favorizat în mod consecvent un tip de pradă; majoritatea dietei zdrobitoare erau scoici și crabii pustnici (24%, respectiv 34%), iar peștii au compus o proporție puțin mai mare din dieta spearer (31%) (tabelul 2; material suplimentar electronic, figura S1). Cu toate acestea, ambele modele s-au străduit să facă diferența între scoici și plancton (material suplimentar electronic, tabelul S1 și figurile S2, S3), sugerând că planctonul ar fi putut fi subestimat în rezultatele modelului la ambele specii.

Figura 2. Analiza datelor izotopice stabile. (A) Poziția zdrobitorilor individuali, Domnule Childi, (cercuri mici umplute) și spearers, Raoulserenea n.sp., (cercuri deschise mici) în spațiul izotopic dual δ 13 C și δ 15 N în raport cu valorile izotopice medii (± s.d.) ale elementelor potențiale de pradă (cercuri mari umplute). Valorile stabile ale izotopilor stomatopodelor au fost corectate folosind DF experimentale. (b) Mediană (linii în centre de cutii = mediană, limitele casetei = 50% CI, bare de eroare = 95% CI) contribuții proporționale ale fiecărei articole de pradă la dietele zdrobitoare (cutii negre) și spearer (cutii albe) calculate cu DF experimentale. (c) Diferențele dintre proporțiile estimate calculate cu DF experimentale și convenționale; zero este reprezentat de o linie orizontală întreruptă pentru o comparație ușoară. Tipurile de pradă sunt descrise prin desene linii și împărțite în categorii cu coajă tare (bare de eroare = linii întrerupte) și cu corp moale (bare de eroare = linii continue). Pentru dimensiunea eșantionului de stomatopode și surse de pradă, consultați tabelul 1.

Tabelul 2. Estimarea mediană a modelului de amestecare bayesian (IC 95%) a contribuțiilor proporționale ale fiecărui tip de pradă la dietele „smasher” și „spearer”. Rezultatele sunt date pentru modelele de rulare cu două DF-uri: „DF experimental” și „DF convențional”. De asemenea, prada este agregată a posteriori în două categorii: pradă cu corp moale și cu coajă tare (italice).

Când sunt agregate a posteriori în categoriile de pradă cu coajă tare și cu corp moale, modelele rulate cu ambele DF au indicat în mod constant că dieta smasher a fost compusă în mare parte din pradă cu coajă tare (68-70%), în timp ce dieta spearer a fost în principal o pradă cu corp moale (62- 73%) (tabelul 2; cifrele materiale electronice suplimentare S4 și S5). Indiferent, estimările indicelui de specializare (IC 95%) pentru smasher (DF experimental: 0,46 (0,03, 0,84), DF convențional: 0,38 (0,02, 0,79)) nu s-au putut distinge de cele ale spearerului (DF experimental: 0,42 (0,03 ), 0,76), DF convențional: 0,28 (0,01, 0,75)), deoarece a existat o incertitudine ridicată în estimări, indicând faptul că niciuna dintre specii nu este foarte specializată (nu există valori de ɛ sunt aproape de 1).

4. Discutie

Având în vedere că smasher, Domnule Childi, și lăncierul, Raoulserenea n.sp., ocupă același habitat și au diete suprapuse, este rezonabil să presupunem că concurează pentru aceleași resurse alimentare. Deși zdrobitorul a consumat o proporție mai mare de pradă cu coajă tare, în timp ce lăncierul a consumat în mare parte pradă cu corp moale, ambele specii au inclus toate tipurile de pradă în dietele lor și niciuna dintre specii nu a fost extrem de specializată conform estimărilor indicelui de specializare. Acest rezultat a fost robust față de DF utilizat în analize.

În comparație cu spearer, proporția ridicată de pradă cu coajă tare în dieta Domnule Childi sugerează că acest zdrobitor este un concurent mai slab pentru prada cu corp moale, chiar dacă apendicele raptoriale ale zdrobitoarelor produc lovituri mai rapide și mai puternice [8]. Interesant, Domnule ChildiDieta este, de asemenea, mai restrânsă decât cea a zdrobitorului din Caraibe, Neogonodactylus bredini [7], a cărui dietă constă în principal din pești și care nu coincide cu mulți lăncieri. Prin urmare, este posibil ca N. bredini s-ar limita în mod similar la o dietă de pradă în mare parte cu coajă tare în prezența abundenței mari de lăncieri. Investigarea modului în care se formează concurența indirectă pentru prada cu corp moale Domnule Childidieta și cea a altor zdrobitori cu diete largi, cum ar fi N. bredini, ne-ar oferi perspective noi despre modul în care selecția pentru capacitatea de a consuma pradă tare poate fi un motor evolutiv al divergenței morfologice între spearers rapid și puternici zdrobitori.

Indiferent, ambele specii consumă o varietate de pradă disponibilă, chiar dacă au morfologii de hrănire foarte specializate pentru consumul de pradă tare sau moale. Acest rezultat combate ipotezele de lungă durată conform cărora morfologia specializată corespunde unei diete de specialitate [2]. Dietele acestor specii mici sunt probabil rezultatul concurenței consistente pentru pradă și a specializărilor morfologice care au lărgit lățimea dietei, permițându-le să consume pradă altfel inaccesibilă. Aceste descoperiri încep să dezvăluie că competiția pentru prada în stomatopode produce o morfologie specializată care lărgește, spre deosebire de îngustarea, lățimea dietei și subliniază influența dinamică a scalării, comportamentului și competiției asupra evoluției morfologiei hrănirii.

Etică

Această cercetare a respectat orientările privind bunăstarea animalelor ale Universității din California, Berkeley și ale guvernului polinezian francez. Informații detaliate privind bunăstarea animalelor sunt disponibile în materialul electronic suplimentar.

Accesibilitatea datelor

Metode și rezultate suplimentare sunt disponibile în materialul electronic suplimentar. Seturile de date și codurile sunt disponibile pe Dryad (http://dx.doi.org/10.5061/dryad.5d781) [14].

Interese concurente

Autorul nu declară interese financiare concurente.

Finanțarea

Această cercetare a fost susținută de un premiu de cercetare absolvent al Muzeului de Paleontologie al UC și cursul de Biologie și Geomorfologie din Insulele Tropicale de la UC Berkeley (toate premiile acordate M.S.dV.).

Mulțumiri

S. Bush și T. S. Tunstall au asistat la colectarea eșantioanelor. J. Hassen, C. Liivoja, M. Perez, V. Duong și laboratorul Dawson au ajutat la pregătirea eșantionului. T. Dawson și S. Mambelli au ajutat la analiza stabilă a izotopilor. R. L. Caldwell și T. Claverie au furnizat fotografii. Mulțumesc lui R. L. Caldwell pentru contribuția la dezvoltarea intelectuală a acestui studiu, S. N. Patek pentru discuții perspicace, B. C. Stock pentru sfaturi de analiză a datelor și J. H. Christy și J. R. A. Taylor pentru recenzia utilă a acestui manuscris.

Note de subsol

Materialul electronic suplimentar este disponibil online la https://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.3740144.

Publicat de Royal Society. Toate drepturile rezervate.

Referințe

DJ Futuyma, Moreno G

. 1988 Evoluția specializării ecologice . Annu. Rev. Ecol. Syst . 19, 207–233. (doi: 10.1146/annurev.es.19.110188.001231) Crossref, Google Scholar

Ferry-Graham LA, Wainwright PC, Westneat MW, Bellwood DR

. 2002 Mecanisme de captare a prăzilor bentice la vase (Labridae) . Mar. Biol . 141, 819–830. (doi: 10.1007/s00227-002-0882-x) Crossref, ISI, Google Scholar

Dingle H, Caldwell RL

. 1978 Ecologia și morfologia hrănirii și a comportamentului agonist la stomatopodele de nămol (Squillidae) . Biol. Taur . 155, 134–149. (doi: 10.2307/1540871) Crossref, ISI, Google Scholar

Patek SN, Korff WL, Caldwell RL

. 2004 Mecanism de lovitură mortală a creveților mantis . Natură 428, 819–820. (doi: 10.1038/428819a) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Caldwell RL, Roderick GK, Shuster SM

. 1989 Studii de prădare de Gonodactylus bredini . În Biologia Stomatopodelor (ed.

), pp. 117–131. Modena, Italia: Mucchi. Google Scholar

Caldwell RL, Dingle H

deVries MS, Stock BC, Christy JH, Goldsmith GR, Dawson TE

. 2016 Morfologia specializată corespunde unei diete generaliste: legătura dintre formă și funcție la crustaceele de creveți mantis . Oecologie 182, 429-442. (doi: 10.1007/s00442-016-3667-5) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

deVries MS, Murphy EAK, Patek SN

. 2012 Mecanica de lovitură a unui prădător de ambuscadă: creveții mantis înlănțuiți . J. Exp. Biol . 215, 4374–4384. (doi: 10.1242/jeb.075317) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Pihl L, Baden SP, Diaz RJ, Schaffner LC

. 1992 Modificări structurale induse de hipoxie în dieta peștilor care se hrănesc cu fundul și cu crustacee . Mar. Biol . 112, 349–361. (doi: 10.1007/BF00356279) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1971 Două noi specii de Gonodactil (Crustacea, Stomatopoda), de la Eniwetok Atoll, Oceanul Pacific . Proc. Biol. Soc. Spălare . 84, 73-80. Google Scholar

. 2001 Revizuirea stomatopodului australian Crustacea . Rec. Aust. Supliment muzeal . 26, 1–326. (doi: 10.3853/j.0812-7387.26.2001.1333) Crossref, Google Scholar

Sabat P, Maldonado K, Canals M, Martínez del Rio C

. 2006 Osmoregulation și radiații adaptive în genul birdbird Cinclodes (Passeriformes: Furnariidae) . Funct. Ecol . 20, 799–805. (doi: 10.1111/j.1365-2435.2006.01176.x) Crossref, ISI, Google Scholar

Newsome SD, Martínez del Rio C, Bearhop S, Phillips DL

. 2007 O nișă pentru ecologia izotopică . Față. Ecol. Mediu . 5, 429–436. (doi: 10.1890/060150.01) Crossref, ISI, Google Scholar

. Date din: Rolul morfologiei hrănirii și al concurenței în guvernarea lățimii dietei crustaceelor ​​stomatopode simpatric . Dryad Digital Respository . (doi: 10.5061/dryad.5d781) Google Scholar

Stoc BC, Semmens BX

. 2013 MixSIAR GUI Manual de utilizare, versiunea 3.1. https://github.com/brianstock/MixSIAR. (doi: 10.5281/zenodo.56159) Google Scholar

Phillips DL, Inger R, Bearhop S, Jackson AL, Moore JW, Parnell AC, Semmens BX, Ward EJ

. 2014 Cele mai bune practici pentru utilizarea modelelor stabile de amestecare a izotopilor în studiile de rețea alimentară . Poate sa. J. Zool . 835, 823–835. (doi: 10.1139/cjz-2014-0127) Crossref, ISI, Google Scholar

deVries MS, Martínez del Rio C, Tunstall TS, Dawson TE

. 2015 Ratele de încorporare izotopică și factorii de discriminare în crustaceele de creveți mantis . Plus unu 10, e0122334. (doi: 10.1371/journal.pone.0122334) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Caut S, Angulo E, Courchamp F

. 2009 Variația factorilor de discriminare (Δ 15 N și (13 C): efectul valorilor izotopice ale dietei și aplicații pentru reconstrucția dietei . J. Appl. Ecol . 46, 443–453. (doi: 10.1111/j.1365-2664.2009.01620.x) Crossref, ISI, Google Scholar

Newsome SD, Yeakel JD, Wheatley PV, Tinker MT

. 2012 Instrumente pentru cuantificarea spațiului de nișă izotopic și a variației dietetice la nivel individual și populațional . J. Mamifer . 93, 329–341. (doi: 10.1644/11-MAMM-S-187.1) Crossref, ISI, Google Scholar

Maynou F, Abello P, Sartor P

. 2005 O revizuire a biologiei pescărești a creveților mantis, Mantila squilla (L., 1758) (Stomatopoda, Squillidae) în Marea Mediterană . Crustacee 77, 1081-1099. (doi: 10.1163/1568540042900295) ISI, Google Scholar

Patek SN, Rosario MV, Taylor JRA

. 2013 Mecanica comparativă de primăvară la creveții mantis . J. Exp. Biol . 216, 1317–1329. (doi: 10.1242/jeb.078998) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Wainwright SA, Biggs WD, Currey JD, Gosline JM

. 1976 Proiectare mecanică în organisme . Princeton, NJ: Princeton University Press. Google Scholar