Editor asociat a fost Ronald E. Barry.

selectivă

Elizabeth L. Stallman, Warren G. Holmes, furajarea selectivă și distribuția alimentelor de marmote cu burta galbenă de mare înălțime (Marmota Flaviventris), Journal of Mammalogy, Volumul 83, Ediția 2, mai 2002, paginile 576-584, 2.0.CO; 2 "> https://doi.org/10.1644/1545-1542 (2002) 083 2.0.CO; 2

Abstract

Am examinat compoziția dietei, alegerea zonelor de hrănire și distribuția alimentelor (vegetația) dintr-o populație de marmote cu burta galbenă (Marmota flaviventris) din Munții Albi din California. Marmotele au înghițit în mod covârșitor tufișuri peste graminoizi (ierburi, rufe și papură) și trifoi în special ingerat (Trifolium andersonii) în ciuda rarității sale. Deși habitatul adecvat al marmotei este continuu la acest loc, plantele alimentare de marmotă au fost distribuite în aglomerări. Zonele în care marmotele și-au concentrat hrănirea conțineau o cantitate disproporționată de trifoi în comparație cu abundența sa în locul studiului. Explicațiile posibile pentru alegerea forbs față de graminoizi au inclus conținutul mai ridicat de apă al forbs. Distribuția aglomerată a alimentelor are implicații pentru strategiile de hrănire și comportamentul social.

Două probleme de hrănire cu care se confruntă majoritatea mamiferelor erbivore sunt produsele alimentare pe care să le includă în dieta lor și unde să se hrănească pentru a obține acele produse alimentare (Schoener 1971). Cerințele nutriționale specifice pot varia în funcție de specie, în funcție de rata metabolică bazală sau de strategiile pe care le folosește un animal pentru a controla cheltuielile metabolice, cum ar fi hibernarea (Frank 1994; Kenagy 1989); cerințele nutriționale pot varia, de asemenea, în funcție de habitate (Carey 1985a; Schoener 1971). În plus, ierbivorele ar putea avea nevoie să selecteze alimentele pe baza conținutului de apă din habitatele aride (Murray și Dickman 1994; Nagy și Gruchacz 1994) sau să hrănească în zone care oferă o oportunitate mai mare pentru detectarea și evadarea prădătorilor (Lima și Dill 1990). Achiziționarea de energie este o problemă specială pentru hibernatorii obligați. În timpul unui scurt sezon activ de vară, hibernatorii trebuie să acumuleze energie și substanțe nutritive specifice, atât pentru întreținere - inclusiv supraviețuirea peste iarnă -, cât și pentru reproducere pe tot parcursul anului (Frank 1994; Kenagy și colab. 1989). În cele din urmă, distribuția alimentelor și a altor resurse poate afecta strategiile de hrănire a femeilor. Dacă alimentele de înaltă calitate sunt distribuite în grămezi, o persoană ar putea să se hrănească mai eficient în zonele cu concentrații mari de alimente de înaltă calitate (Schoener 1971; Stephens și Krebs 1986).

Lucrările anterioare despre M. flaviventris în Munții Albi indică faptul că marmotelele ingerează preferențial furbe în raport cu graminoizii (Carey 1985a). Cu toate acestea, nu este clară măsura în care marmotelele ingerează selectiv anumite tipuri de plante în cadrul acestor 2 categorii generale. Carey (1985a) a găsit diferențe nutriționale între plante și graminoizi în Munții Albi, care ar putea explica ingestia preferențială de plante, dar nu a comparat conținutul de apă din tipurile de plante din acest habitat arid. În cele din urmă, distribuția plantelor alimentare pe acest sit nu a fost studiată.

În această lucrare, descriem selecția dietei și alegerea zonelor de hrănire de către marmote adulte, femele cu burta galbenă (denumite în continuare „marmote”) care trăiesc într-un habitat arid, de pajiști, cu înălțime ridicată. Am avut 4 obiective specifice. În primul rând, am căutat să determinăm speciile de plante care predomină în dietele de marmotă la locul nostru de studiu și astfel să reproducem studiile de selecție a dietei efectuate de Carey (1985a) și alții (vezi Armitage 2000). Ne-am așteptat ca marmotele să aleagă forbs peste graminoizi (Carey 1985a). În al doilea rând, am măsurat conținutul de apă din furci și graminoizi ingerați de marmote pentru a determina dacă aceste 2 categorii de plante alimentare diferă în ceea ce privește conținutul de apă. Ne așteptam ca categoria generală a plantelor alimentare preferate (forbs sau graminoide) să aibă un conținut mai ridicat de apă, având în vedere importanța apei pentru animalele care trăiesc în habitate aride (Nagy și Gruchacz 1994). În al treilea rând, am căutat să documentăm distribuția potențialelor plante alimentare în zona de studiu, deoarece distribuția spațială a alimentelor poate afecta strategiile de hrănire. În cele din urmă, am stabilit dacă marmotele se hrănesc selectiv, așa cum s-a prezis, în zonele sitului de studiu care sunt bogate în plante preferate.

Materiale și metode

Am efectuat acest studiu între 20 mai 1998 și 10 august 1998 și între 22 iulie 1999 și 4 august 1999 în Munții Albi din județul Mono, California, în imediata vecinătate a Facilității Barcroft (37 ° 35′N, 118 ° 14 ′ W; 3.801 m altitudine) din stația de cercetare White Mountain. Marmotele adulte de pe acest sit dispar sub pământ până în septembrie, dar încep să devină mai puțin active până la începutul până la jumătatea lunii august. Adulții ies din hibernare (apar deasupra solului pentru prima dată) între sfârșitul lunii aprilie și sfârșitul lunii mai (Carey 1985a; E. L. Stallman, în litt.).

Situl de studiu este o pajiște alpină aridă, la aproximativ 300 m deasupra liniei copacilor mărginită de aflorimente mari de granit (Fig. 1). Lanțul Muntelui Alb se află într-o umbră de ploaie cauzată de Sierra Nevada din apropiere, iar precipitațiile scăzute limitează creșterea vegetației (Lloyd și Mitchell 1973). Comunitatea de plante este formată din ierburi (Poaceae, inclusiv Poa, Koeleria macrantha și Deschampsia cespitosa), rogoz (Carex), papură (specie Juncus) și furbe (de exemplu, Trifolium andersonii, var. Beatleyae, Phlox covillei, muștar, inclusiv specii Draba și specii Arabis și arbuști pitici precum Ribes cereum). Marmotele se hrănesc pe tot parcursul studiului și trăiesc în vizuini lângă roci și bolovani mari și sub și în jurul aflorimentelor de granit.

Lanțul Muntelui Alb din județul Mono, California (inserat) și locul studiului (37 ° 35′N, 118 ° 14′W; 3.801 m altitudine), arătând zona grilei în cadrul căreia au fost efectuate analize vegetative și observații comportamentale pe marmote cu burta galbenă. (Marmota flaviventris) au fost efectuate. Grila era o zonă dreptunghiulară (360 x 480 m) împărțită în patch-uri de 30 la 30 m. Plasturii au fost în continuare împărțiți în pătrate pentru localizarea siturilor de plante și activitatea marmotei

Lanțul Muntelui Alb din județul Mono, California (inserat) și locul studiului (37 ° 35′N, 118 ° 14′W; 3.801 m altitudine), arătând zona grilei în cadrul căreia au fost efectuate analize vegetative și observații comportamentale pe marmote cu burta galbenă. (Marmota flaviventris) au fost efectuate. Grila era o zonă dreptunghiulară (360 x 480 m) împărțită în patch-uri de 30 la 30 m. Plasturii au fost în continuare împărțiți în pătrate pentru localizarea siturilor de plante și activitatea marmotei

Porțiunea sitului de studiu pe care am efectuat toate analizele vegetale și observațiile comportamentale a fost o „zonă de rețea” dreptunghiulară (360 x 480 m) pe care am suprapus o rețea marcată de steaguri de topograf numerotate pe mize de sârmă pentru a forma patch-uri pătrate de 30 m pe o parte (Fig. 1). Am înregistrat locații de marmote furajere și pătrate de vegetație pe zona rețelei la cea mai apropiată 5 m folosind un sistem de coordonate X - Y de 5 x 5 m. Pentru analizele vegetative, am împărțit aria grilei în 2 moduri. Într-o metodă 1, am ales în mod aleatoriu un petic de 30 x 30 m din zona grilei și am prelevat vegetația în pătrate din fiecare patch. În cealaltă metodă, am folosit comportamentul de hrănire a marmotei pentru a defini locațiile zonelor de hrănire și vegetația eșantionată în pătrate din acele zone. Ambele metode sunt descrise în detaliu în textul următor.

Pentru a determina ce specii de plante ingerate de marmote, am colectat probe fecale pentru analize microhistologice de la 12 femele adulte în perioada 15 iunie 1998 - 15 iulie 1998. Suntem persoane captive vii în locul studiului și le-am marcat cu urechi numerice de metal și vopsea de păr negru pentru identificarea individuală. Am colectat 3-5 probe fecale pentru fiecare femelă la intervale de 5-14 zile (aceeași perioadă de timp în care am efectuat observații comportamentale și analize vegetative) și am înghețat probele pentru analize ulterioare. La sfârșitul verii, am format 1 eșantion compozit pe care l-am expediat pe gheață uscată la Laboratorul de habitat pentru animale sălbatice (Bruce Davitt, Universitatea de stat din Washington), specializat în astfel de analize. Trei probe de dimensiuni egale de la fiecare dintre cele 12 femele au fost bine amestecate pentru a forma o probă compozită. Am folosit o probă compusă de fecale, mai degrabă decât probe individuale separate, pentru a reproduce procedura lui Carey (1985a) și pentru a descrie femela adultă „medie”.

Laboratorul habitatului faunei sălbatice a efectuat o analiză microhistologică a fragmentelor de plante din eșantionul fecal compus prin modificarea procedurilor de eșantionare pentru conversia frecvenței densității (Holechek și Gross 1982; Sparks și Malechek 1968). Prin această procedură, acoperirea relativă (Davitt 1979) a cuticulei de plante și a fragmentelor epidermice au fost cuantificate pentru 25 de vizualizări ale microscopului localizate aleatoriu pe fiecare din cele 6 diapozitive (total 150 de vizualizări; 1 gram uscat de materie fecală per diapozitiv). O grilă montată în ocularul microscopului a fost utilizată pentru a măsura aria acoperită de fiecare fragment identificat pozitiv observat la o mărire de 100 ×. Măriri mai mari (200-450 ×) au fost folosite pentru a ajuta la identificarea fragmentelor discernabile (Holechek și Valdez 1985), care au fost comparate cu o colecție de referință a plantelor alpine și o listă a speciilor de plante pe care le-am identificat la locul studiului nostru. Au fost înregistrate suprafețele acoperite de tipurile de plante. Plantele din material fecal au fost identificate la specii, gen sau familie. Procentul compoziției dietei în funcție de acoperirea procentuală, care poate fi utilizat pentru a estima compoziția dietei în funcție de greutatea procentuală (RM Hansen și JT Flinders, în litri), a fost estimat prin împărțirea suprafeței (pe diapozitiv) acoperită de fiecare tip de plantă la suprafața totală acoperită de toate tipurile de plante.

Coeficienții de digestibilitate pentru marmotele Barcroft captive nu diferă semnificativ între forbs și graminoizi (Carey 1985a). Cu toate acestea, orice prejudecăți în proporțiile relative ale plantelor din fecale ar trebui să subestimeze reprezentarea forbs în raport cu graminoizii în dieta marmotelor din cauza digestibilității relativ mai mari a forbs (Bartolome și colab. 1995; Bennett 1999; Carey 1985a; Klein și Bay 1995 ).

Am determinat abundența (proporțiile relative) a plantelor alimentare în zona rețelei în vara anului 1998 prin eșantionarea frecvenței plantelor în zone alese aleatoriu. Între 15 iunie și 15 iulie, am identificat 40 de specii de plante în zona rețelei (11 ierburi, 5 rogojini, 1 papură și 23 de arbusti, inclusiv 3 arbuști) folosind chei de identificare a plantelor (Hickman 1993; Lloyd și Mitchell 1973) și un herbariu găzduit la Facilitatea Barcroft. Apoi am ales aleatoriu 10 patch-uri pătrate (30 x 30 m fiecare) din zona grilei. În cadrul fiecărui plasture, am estimat acoperirea plantelor relative în 3 pătrate (câte 5 x 5 m fiecare) plasate sistematic (pentru a evita posibilitatea suprapunerii pătratelor), câte 1 în colțurile NW și SE și în centrul plasturelui.

Pentru a estima acoperirea plantelor relative într-un quadrat, am folosit o tehnică modificată punct-quadrat (Mueller-Dombois și Ellenberg 1974), care oferă o măsură sigură a distribuției și abundenței speciilor de plante în medii alpine (Holmes 1984a). Am împărțit în mod egal fiecare pătrat în 5 linii care conțin câte 6 puncte, pentru un total de 30 de puncte pe pătrat. Am coborât orbește o tijă (2 mm diametru), o dată la fiecare dintre cele 30 de puncte, și am înregistrat de câte ori tija a atins indivizii fiecăreia dintre cele 40 de specii de plante pe care le identificasem. Prin această metodă, am prelevat un total de 900 de puncte în 30 de pătrate. Pentru fiecare dintre cele 10 patch-uri, am însumat numărul de plante din cele 3 pătrate pentru a obține o estimare a abundenței (numărul de counts) a fiecărui tip de plantă din patch-uri. Pentru a obține proporții relative, am împărțit abundența (numărul de numere) de plante tip A la abundența tuturor plantelor alimentare. Am exclus orice tip de plantă care nu a compus cel puțin 1% din materia vegetală fecală.

Pentru a determina dacă marmotelele au ingerat selectiv unele plante alimentare, am generat un indice de utilizare pentru fiecare specie de plantă împărțind proporția unui tip de plantă găsit în eșantionul de fecale compozite la abundența relativă a acelei plante în situl de studiu. O valoare a indicelui de utilizare de 1,0 indică faptul că aportul speciilor de plante este proporțional cu abundența sa în mediu, iar valorile> 1,0 indică ingestia selectivă (vezi Carey 1985a). De asemenea, am generat valori ale indicelui de utilizare pe baza abundenței plantelor în zonele de hrănire a marmotei (vezi textul următor) pentru a le compara cu valorile indicelui de preferință ale lui Carey (1985b), care au fost obținute în mod similar.

Pentru a determina dacă plantele alimentare au fost distribuite în grămezi, am folosit indicele de dispersie, o măsură a agregării spațiale. Indicele dispersiei, I, este calculat ca suma corectată a pătratelor împărțită la numărul mediu de plante din zone alese aleatoriu. Pentru plantele distribuite aleatoriu, I = 1,0, în timp ce pentru plantele aglomerate I> 1,0 și pentru plantele distribuite uniform I Kotz și Johnson 1983).

Rezultate

Forbs formează cea mai mare parte a materiei vegetale fecale (Tabelul 1), iar speciile de Trifolium au predominat în probele fecale. Doar T. andersonii a apărut în pătrate eșantionate și am întâlnit T. monanthum foarte rar. Prin urmare, ne vom referi la T. andersonii (var. Beatleyae), cea mai frecventă plantă din eșantionul fecal, ca „trifoi”.

Proporții relative de plante alimentare în fecalele de marmotă, în petele alese aleatoriu ale sitului de studiu și în zonele de hrănire a marmotelor femele individuale (Marmota flaviventris)