Nicholas Wohlgemuth
un Departament de Boli Infecțioase, St. Spitalul de cercetare pentru copii Jude, Memphis, TN 38105, Statele Unite
Rebecca Honce
un Departament de Boli Infecțioase, St. Spitalul de cercetare pentru copii Jude, Memphis, TN 38105, Statele Unite
b Departamentul de Microbiologie, Imunologie și Biochimie, Universitatea din Tennessee Health Science Center, Memphis, TN 38105, Statele Unite
Stacey Schultz-Cherry
un Departament de Boli Infecțioase, St. Spitalul de cercetare pentru copii Jude, Memphis, TN 38105, Statele Unite
Abstract
Astrovirusurile sunt viruși ARN monocatenari, fără înveliș, cu sens pozitiv, care aparțin familiei Astroviridae. Astrovirusurile infectează diverse gazde și sunt de obicei asociate cu boli gastro-intestinale; deși boala poate varia de la asimptomatic la encefalită în funcție de gazda și genotipul viral. Astrovirusurile au o variabilitate genetică ridicată datorită polimerazei predispuse la erori și a evenimentelor frecvente de recombinare între tulpini. Odată ce se crede că sunt specii specifice, dovezile recente sugerează că astrovirusurile se pot răspândi între diferite specii gazdă, deși frecvența cu care se produce acest lucru și limitările care reglementează procesul sunt necunoscute. Evenimentele de recombinare pot duce la schimbări evolutive drastice și pot contribui la evenimente de transmitere între specii. Această lucrare trece în revistă stadiul actual al cercetărilor privind evoluția și apariția astrovirusului, mai ales în ceea ce privește transmiterea speciilor încrucișate și recombinarea astrovirusurilor.
1. Introducere
tabelul 1
Cercetarea descoperirii virusului și a virusului care a identificat astrovirusurile.
| Băţ | Intestin | Hu și colab. (2017) |
| Tampon fecal | Wu și colab. (2012) | |
| Fecale | Li și colab. (2010) | |
| Cămilă | Tampon nazofaringian | Li și colab. (2017) |
| Pisică | Fecale | Zhang și colab. (2014) |
| Ng și colab. (2014) | ||
| Pui | Intestinele | Devaney și colab. (2016) |
| Day și colab. (2015) | ||
| Fecale | Lima și colab. (2018) | |
| Vacă | Creier | Wuthrich și colab. (2016) |
| Câine | Probă fecală | Moreno și colab. (2017) |
| Uman | Canalizare urbană | Fernandez-Cassi și colab. (2018) |
| Ser | Gonzales-Gustavson și colab. (2017) | |
| Probă fecală | Oude Munnink și colab. (2016) | |
| Linsuwanon și colab. (2015) | ||
| Tampon nazofaringian, plasmă | Wylie și colab. (2012) | |
| Porc | Tampon fecal | Chen și colab. (2018) |
| Probă fecală | Theuns și colab. (2016) | |
| Amimo și colab. (2016) | ||
| Shan și colab. (2011) | ||
| Intestin | Karlsson și colab. (2016) | |
| Porumbel | Fecale | Phan și colab. (2013) |
| Avocet cu gâtul roșu | Fecale | Wille și colab. (2018) |
| Sanderling | Fecale | Honkavuori și colab. (2014) |
| Leu de mare | Fecale | Li și colab. (2011) |
| Curcan | Intestinele | Shah și colab. (2014) |
| Vertebrate nespecificate | Canalizare urbană | Ng și colab. (2012) |
2. Genetica și genomica
Se știe puțin despre genomul astrovirusului în comparație cu alți viruși mai bine caracterizați. În timp ce mai multe procese de replicare a virusului și elemente structurale au fost mapate la genom (Fig. 1), există probabil roluri suplimentare, neidentificate, pentru proteinele virale nestructurale în ciclul de viață viral (Méndez și Arias, 2013).
Arhitectura genomică a astrovirusului. Regiunile individuale de codificare a proteinelor cu identitate cunoscută sunt desemnate prin casete de inserare. În ORF2, regiunile mai întunecate indică regiunea hipervariabilă a proteinei capsidei. Semnalul de schimbare a cadrelor între ORF1a și ORF1b constă dintr-o secvență alunecoasă urmată de un ac de păr. Există un ac de păr foarte conservat la capătul 3 'al genomului.
2.1. Organizarea genomului
Astrovirusurile au genomi + ssRNA care au o lungime de aproximativ 6-8 kb (Méndez și Arias, 2013). Genomul include regiuni netraduse de 5 ′ și 3 ′ și trei cadre deschise de citire (ORF). Primele două, ORF1a și ORF1b, sunt situate spre capătul 5 ′ al genomului și codifică proteine nestructurale importante pentru replicarea astrovirusului și generarea particulelor infecțioase (Fig. 1) (Cortez și colab., 2017; Méndez și Arias, 2013) . Acestea includ o serină protează codificată viral, o proteină virală legată de genom (VPg) și o ARN polimerază dependentă de ARN (RdRp). ORF1b este tradus printr-un mecanism de schimbare a cadrelor. Ultimul cadru de citire deschis este denumit ORF2 și codifică proteina structurală (Fig. 1). Pe baza asemănărilor dintre structura și organizarea genomului astrovirusului și al alphavirusului, se crede că astrovirusul ORF2 este codificat pe un ARN subgenomic. Într-adevăr, două specii de + ssRNA au fost găsite în celulele infectate cu astrovirus: ARN genomic de lungime completă și un ARN subgenomic (sg) de aproximativ 2,4 kb (Monroe și colab., 1991). Presupunând că astrovirusurile replică și transcriu ARN-ul lor într-un mecanism similar cu alfavirusurile, ARN-ul genomic pe toată lungimea este utilizat pentru a sintetiza ARN-ul cu lungime completă în sens negativ, care la rândul său servește drept șablon pentru transcrierea ARN genomic și sgRNA (Méndez și Arias, 2013).
2.2. Clasificare
Arborele filogenetic al astrovirusului. Astroviridae este împărțită în două genuri care sunt împărțite în continuare în genogrupuri, specii și genotipuri. Arborele generat folosind secvențe de aminoacizi ORF2. Clasificare propusă în Bosch și colab., 2012. Numele virusurilor sunt prescurtate după cum urmează: virusul nefritei aviare (ANV), astrovirusul curcan (TAstV), astrovirusul rațelor (DAstV), astrovirusul uman (HAstV), astrovirusul felin (FAstV), astrovirusul porcin (PAstV), Astrovirusul leului de mare din California (CslAstV ), astrovirusul canin (CaAstV), astrovirusul delfinului muncitor (BdAstV), astrovirusul uman-Melbourne (HAstV-MLB), Capreolus capreolus astrovirus (CcAstV), astrovirusul șobolanului (RaAstV), astrovirusul liliecilor (BatAstV), astrovirusul uman-Virginia -VA ), astrovirusul ovin uman (HMOAstV), astrovirusul ovin (OAstV) și astrovirusul nurc (MAstV).
3. Evoluție
La fel ca toți virusurile ARN, astrovirusurile pot genera variabilitate genetică și pot evolua rapid, permițându-le să se adapteze rapid la nișe noi. Rata lor mare de mutație, capacitatea genomului lor de a suferi recombinări și transmiterea interspeciilor contribuie la diversitatea genetică ridicată a populațiilor de astrovirus. Selecția pozitivă a mutațiilor și evoluția acestor populații pot fi rezultatul presiunii imune pe epitopi (în special în capsidă) (Strain și colab., 2008) sau pentru a se potrivi mai bine cu compoziția nucleotidelor gazdă și cu utilizarea codonilor în urma evenimentelor de transmitere între specii (De Benedictis și colab., 2011; van Hemert și colab., 2007a; van Hemert și colab., 2007b).
3.1. Rata mutației
3.2. Transmiterea interspeciei
Evenimentele de transmitere a speciilor încrucișate sunt critice pentru istoria evoluției majorității virușilor ARN. Cu toate acestea, istoricul evolutiv al virusurilor ARN urmează, în general, istoricul evolutiv al gazdelor lor, indicând faptul că evenimentele de transmitere a speciilor încrucișate sunt excepția, mai degrabă decât regula, chiar și pentru virusurile zoonotice cunoscute, cum ar fi virusurile gripale și ebolavirusurile (Zhang și colab., 2018 ). Cu toate acestea, schimbările globale de mediu și sociale pot modifica interacțiunile specii-specii și pot crește expunerea la viruși cu potențial zoonotic (Mendenhall și colab., 2015; Redding și colab., 2016). Acest lucru este valabil mai ales pentru virusurile enterice, cum ar fi astrovirusurile, cărora le lipsește un înveliș lipidic fragil și, prin urmare, sunt stabile pentru perioade lungi de timp în mediu (Mendenhall și colab., 2015; Méndez și Arias, 2013). În consecință, astrovirusurile sunt contaminanți obișnuiți ai apei și se presupune că transmiterea are loc pe calea fecalo-orală (Abad și colab., 1997; Bosch și colab., 1997). Astrovirusurile animale și umane se găsesc în mod regulat atât în canalizare, cât și în apele uzate tratate (Boujon și colab., 2017; Gyawali și colab., 2018; Hata și colab., 2015; Le Cann și colab., 2004; Lizasoain și colab., 2015a; Lizasoain și colab., 2015b; Prevost și colab., 2015; Qiu și colab., 2015; Zhou și colab., 2016). O sursă potențială de infecție pentru oameni este consumul de băuturi sau alimente contaminate precum crustacee (Le Guyader și colab., 2000) sau fructe și legume spălate necorespunzător (Bosch și colab., 2014; Bosch și colab., 1997; Boujon și colab. al. al., 2017).
Astrovirusurile au fost detectate la peste 80 de specii gazdă, cu fiecare tulpină de astrovirus capabilă să infecteze doar una sau câteva specii strâns înrudite (Mendenhall și colab., 2015). Cu toate acestea, o anumită specie gazdă poate fi adesea infectată de o gamă largă de tulpini. Printre speciile permise pentru infecția cu astrovirus se numără oamenii, animalele domestice precum câinii, pisicile, porcii, găinile și vacile și animalele sălbatice, cum ar fi căprioarele, șoarecii, șobolanii, ghepardii, leii de mare, delfinii, liliecii și pikas (De Benedictis et al., 2011). Animalele mai puțin crescute în mod tradițional, cum ar fi curcanii, șoarecii și nurcile, sunt afectate în special de astrovirusuri (De Benedictis și colab., 2011).
Datorită stabilității sale ridicate a mediului și a prevalenței sale în numeroase specii de animale, oportunitățile de deversare sunt abundente. Animalele coprofage, cum ar fi porcii și mistreții, ar putea fi infectați direct prin ingestia de fecale de la o altă specie infectată (Soave și Brand, 1991). În plus, liliecii care stau în hambare și în alte locuințe agricole pot defeca și infecta animalele, în special bovine și porci (Fischer și colab., 2017) (Fig. 3). Apa utilizată pentru recreere sau băutură poate fi contaminată fie de scurgeri agricole, fie de animale sălbatice infectate (Fig. 3). Un exemplu de eveniment suspect de transfer de specii de astrovirus încrucișat a fost descris de la astrovirus de pui sau curcan în nurcă (Sun și colab., 2014).
Căi potențiale de transmitere interspecie și recombinare a astrovirusurilor. Oamenii, animalele sălbatice precum curcanii, păsările de apă și liliecii și animalele agricole precum porcii și vacile s-au dovedit a fi infectate cu astrovirusuri. Oamenii și animalele trăiesc adesea aproape împreună în mediul agricol și rural. Având în vedere stabilitatea ridicată a astrovirusurilor în condiții de mediu, apa contaminată cu deșeuri fecale din oricare dintre aceste surse ar putea fi consumată ca apă potabilă tratată necorespunzător sau ingerată accidental în timpul sporturilor nautice, rezultând un eveniment de transmitere între specii. Dacă o sursă de apă este contaminată cu două tulpini de astrovirus diferite din două surse diferite (de exemplu: porci și oameni), atunci oamenii sau alte animale permisive expuse ambelor virusuri ar putea fi infectate. Dacă o celulă din gazdă se infectează cu ambele tulpini, atunci poate apărea recombinarea.
Utilizând instrumente genomice, inclusiv reconstrucții filogenetice, cercetătorii au descoperit că romanele astrovirusuri umane s-au grupat filogenetic mai strâns cu tulpini de astrovirusuri animale decât tulpinile clasice HAstV-1 (Finkbeiner și colab., 2008a, 2009a, 2008b, 2009b, Kapoor și colab., 2009 ). Unul dintre aceste astrovirusuri, HAstV-MLB, se dovedește a fi mai strâns legat de un astrovirus de șobolan decât astrovirusurile umane (Chu și colab., 2010). Celălalt, HAstV-VA, se dovedește a fi foarte strâns legat de astrovirusurile ovine și de nurcă. Împreună formează grupul monofiletic cunoscut sub numele de „astrovirusuri ovine umane de nurcă” (HMO-AstV). Acest grup a fost legat de boli neurologice la om (Lum și colab., 2016; Naccache și colab., 2015; Quan și colab., 2010; Wunderli și colab., 2011), nurcă (Blomstrom și colab., 2010), și bovine (Hirashima și colab., 2018; Li și colab., 2013; Perot și colab., 2017). Explicația parsimoniosă pentru natura polifiletică a astrovirusurilor umane este că la un moment dat în istoria evoluției lor, cel puțin unele specii de astrovirus fie au trecut de la animale la oameni, fie invers.
Spre deosebire de alte virusuri care infectează și diverse gazde, astrovirusul nu pare să aibă un rezervor comun (cum ar fi păsările de apă pentru virusurile gripale A (Wright și colab., 2013) sau liliecii pentru filovirusuri (Gonzalez și colab., 2007; Smith și Wang, 2013)) ceea ce face mai dificilă determinarea sursei de evenimente răspândite. Cu toate acestea, primatele neumane adăpostesc diverse tulpini de astrovirus, inclusiv tulpini asociate cu infecții umane (Karlsson și colab., 2015). În timp ce infecția directă nu a fost demonstrată, s-a demonstrat că oamenii în contact strâns cu curcani au testat pozitiv pentru astrovirusul de curcan-2 - până la 26% dintre persoanele testate pozitiv prin serologie într-o cohortă (Meliopoulos și colab., 2014) - sugerând că oamenii au contact prelungit cu astrovirusuri animale și, prin urmare, posibilitatea de a se infecta.
Recunoașterea receptorilor gazdă este un factor bine cunoscut care determină dacă celulele sunt permisive sau refractare la infecția cu virus. Receptorul astrovirusului este în prezent necunoscut. Orice eveniment de transmitere a speciilor încrucișate de astrovirus ar trebui să se bazeze pe omologie între vechea și noua moleculă a receptorului gazdă. În urma unui eveniment de transmitere a speciilor încrucișate, virusul ar evolua probabil pentru a infecta în mod optim noua gazdă, inclusiv recunoașterea optimă a receptorului noii gazde.
3.3. Recombinarea
Datorită prevalenței lor ridicate la animalele juvenile și a similarității genetice suficiente (în regiunile conservate), au fost caracterizate multe exemple de recombinare a astrovirusului. Recombinarea genomilor virusului ARN sunt de obicei evenimente de recombinare omoloage, deși sunt posibile recombinări omoloage aberante și recombinare neomologă (Lai, 1992; Worobey și Holmes, 1999).
Virușii recombinați au fost descoperiți și în rândul astrovirusurilor animale. Porcii din SUA sunt frecvent (13,9%) infectați cu tulpină multiplă de astrovirus, demonstrând un risc ridicat de recombinare (Mendenhall și colab., 2015; Xiao și colab., 2013). Un eveniment de recombinare s-a produs probabil în timpul evoluției unui astrovirus bovin și a unui astrovirus de căprioară (Tse și colab., 2011). Mai multe studii independente au demonstrat, de asemenea, evenimente de recombinare în rândul astrovirusurilor de curcan (Pantin-Jackwood și colab., 2006; Strain și colab., 2008). Un astrovirus takin din Sichuan identificat recent pare a fi un recombinant al unui astrovirus de capră bovină și capră (Guan și colab., 2018). Se suspectează că s-au produs evenimente suplimentare de recombinare la astrovirusul bovin (Hirashima și colab., 2018), astrovirusul canin (Li și colab., 2018), astrovirusul porcin (Ito și colab., 2017) și astrovirusul cămilei dromedare (Woo și colab. ., 2015).
4. Apariția
5. Concluzii și perspective de viitor
- Extract de mango african 18.000 mg - Capsule superfruct de înaltă rezistență - Slăbire Evolution
- Definiția astrovirusului astrovirusului din dicționarul medical
- Dupa ingrijire; Piercing corporal Evolution
- Simptome, cauze, diagnostic și tratament ale astrovirusului
- Astrovirusul MLB1 nu este asociat cu diareea la o cohortă de copii indieni