1 Laborator de evoluție și genetică animală (LEGAL), Universidade Federal do Amazonas (UFAM), 69077-000 Manaus, AM, Brazilia

profundă

2 Departamentul de genetică și evoluție, Universitatea Federală din São Carlos (UFSCar), 18052-780 São Carlos, SP, Brazilia

Abstract

Genul de ciclide neotropicale Astronot cuprinde în prezent două specii valabile: A. ocellatus Agassiz, 1831 și A. crassipinnis Heckel, 1840. Diagnosticul se bazează pe modelul de culoare și numărul de meristice. Cu toate acestea, modelul culorii corpului este foarte variabil între regiuni, iar numărul meristic arată o suprapunere considerabilă între populațiile care diferă în ceea ce privește modelarea culorilor. Ele nu reprezintă adevărate sinapomorfii care diagnostichează speciile. Se presupune că singurul caracter cu adevărat diagnosticat este prezența sau absența unuia sau mai multor ocelli la baza aripioarelor dorsale, diagnosticând A. ocellatus și A. crassipinnis, respectiv. Folosind

parte a genei mitocondriale COI și a markerilor nucleari EPIC, validitatea ocelilor dorsali ca caracter diagnostic a fost testată la indivizii eșantionați din zece localități din bazinul Amazonului. Analizele au respins ipoteza că ocelii dorsali sunt diagnostici la nivel de specie. Cu toate acestea, au dezvăluit existența a cinci specii criptice ipotetice, distribuite în mare măsură alopatric. Structura filogeografică nu este neapărat surprinzătoare, deoarece speciile genului Astronot au obiceiuri sedentare și teritoriale cu potențial de dispersie redus. Distribuția acestor specii ipotetice coincide cu modelele observate în alte faunei acvatice amazoniene, sugerând rolul proceselor istorice comune în generarea modelelor actuale de biodiversitate.

1. Introducere

În timp ce prezența ocelilor pe aripa dorsală este considerată un caracter diagnostic al A. ocellatus, Kullander ([1]; vezi http://www2.nrm.se/ve/pisces/acara/astronot.shtml), numai indivizii din Peru au fost analizați de Kullander [1] în reanaliza genului său. Mai mult, Kullander [1] ridică posibilitatea ca ocelii să fie unici pentru exemplarele din Amazonia vestică, necesitând o posibilă reintegrare sau reclasificare a speciilor considerate sinonime ale A. ocellatus. Distribuția geografică a A. ocellatus se întinde pe tot bazinul Amazonului și pe canalele Oyapock și Approuague. Nu include bazinul bolivian care este un subbasin al bazinului Amazonului.

Cantitatea și mărimea ocelilor par să fie influențate în continuare de starea reproductivă. Într-un studiu realizat de Queiroz și Barcelos [2] din Astronotus ocellatus (diagnosticați ca atare prin prezența ocelilor) din Rezervația de Dezvoltare Durabilă Mamirauá situată în vestul Amazonului la nord de orașul Tefé, autorii au demonstrat că numărul ocelilor și dimensiunea lor sunt corelate pozitiv și liniar cu dezvoltarea gonadică la ambii bărbați iar femelele. Aceste dificultăți potențiale nu împiedică, totuși, acceptarea comună a ocelilor ca caracter strict diagnostic al celor două specii (de exemplu, [3]).

Din seria tip de A. crassipinnis, doar două sintotipuri din râul Guaporé sunt cunoscute. Probabil că reprezintă alte tipuri de materiale raportate din râurile Negru și Branco conform Kullander [1] A. ocellatus sau unele specii nedescrise. Astronotus crassipinnis este, prin urmare, limitată la râul superior Paraguay și la Amazonul bolivian, inclusiv râurile Guaporé, Mamoré și Madre de Dios. Cu toate acestea, în așteptarea desemnării unui lectotip din râul Guaporé, Kullander [1] consideră clasificarea specimenelor amazoniene paraguayane și boliviene ca fiind A. crassipinnis provizoriu. Kullander [1] recunoaște și asta A. ocellatus ar putea fi limitată la vestul Amazonului și asta Astronotus ocellatus var. zebră Pellegrin, 1904 și Astronotus orbiculatus Haseman, 1911 ambele descrise din Santarem și considerate în prezent sinonime junior ale A. ocellatus ar putea reprezenta specii valide sau pot fi sinonime ale A. crassipinnis. Kullander [1, 4] menționează în continuare existența unui Astronot specii din bazinul Orinoco, dar nu recomandă niciun fel de clasificare a acestor exemplare.

Variația fenotipică a A. ocellatus la scara bazinului amazonian nu ar fi surprinzător având în vedere amploarea distribuției geografice a speciei și a biologiei ciclidelor. Ambele specii ale genului Astronot care locuiesc în medii lentice sunt sedentare. Bărbații au un comportament teritorial puternic, iar ambele sexe construiesc cuiburi și prezintă îngrijire părintească. Prima maturare gonadică are loc între 15 și 24 de luni, iar reproducerea poate apărea de mai multe ori pe an. Ambele specii sunt, de asemenea, relativ mari pentru peștii din familia Cichlidae (până la 35 cm SL și 1,5 kg). Distribuția geografică a speciilor de Astronot precum și speciile în sine pot, prin urmare, să poarte semnături ale evenimentelor climatice și geologice.

În timp ce variația fenotipică este evidentă la speciile de Astronot, nu este clar dacă seturile de caractere utilizate în prezent sunt complet diagnosticate. O abordare alternativă la diagnosticarea speciilor poate fi prin utilizarea codării cu bare ADN [5]. Codificarea în bare ADN s-a extins rapid în ultimii ani și deja faunele de pește din mai multe țări au fost codificate în bare (de exemplu, [6-9]). Unul dintre obiectivele inițiativei de codare a barei ADN este de a genera o bază de date curată cu material de referință. Utilitatea acestei baze de date depinde de calitatea specimenelor de referință și de calitatea informațiilor taxonomice subiacente. De exemplu, speciile recent divergente pot avea coduri de bare ADN (haplotipuri COI) sau mai multe specii pot fi incluse în aceeași morfospecie și ambele cazuri vor scădea calitatea bazei de date. Identificarea acestor cazuri este primul pas în crearea unei baze de date fiabile privind biodiversitatea.

Multe specii de pești neotropicali au distribuții geografice largi, care apar adesea alopatric în afluenții râului Amazon sau sunt chiar împărțite între Amazon și alte bazine sud-americane (vezi [10]). În timp ce unele specii par a fi cu adevărat specii biologice cu o structură a populației slabă sau aproape inexistentă structurându-se de-a lungul ariei sale distributive (de exemplu, [11-14]), altele cuprind probabil complexe morfologice de specii criptice, grupuri recent divergente sau complexe de grupuri hibridizante (de exemplu, ([15-18]).

Scopul acestui studiu a fost evaluarea structurării populației și reevaluarea taxonomiei genului Astronot pe baza unei analize a datelor moleculare și a evalua utilitatea unui caracter de diagnostic utilizat în mod tradițional pentru specie A. ocellatus și A. crassipinnis.

2. Material și metode

2.1. Prelevarea de probe

Probele de țesut (mușchi dorsal sau aripioare pectorale) au fost colectate de la exemplare cumpărate direct de la pescari artizanali și de la pești eșantionați cu setci de plasă de 50 mm. Țesuturile au fost depozitate în colecția de țesuturi a Laboratorului de genetică și evoluție animală, Universitatea Federală din Amazonas. Majoritatea persoanelor fizice au fost fotografiate, iar tichetele sunt depuse la colecția ihtiologică a Institutului Național de Peschise da Amazonia (INPA).

Am prelevat 10 localități din bazinul Amazonului (Figura 1), iar indivizii au fost clasificați ca A. ocellatus sau A. crassipinnis pe baza prezenței/absenței a cel puțin unui ocel sau a unei pete întunecate pe partea posterioară a aripioarei dorsale (Tabelul 1). Nu avem informații exacte despre starea ocelilor pentru exemplarele Tabatinga și Mamirauá/Tefé; totuși, pe baza identificării câmpului, peștii din Tabatinga și Mamirauá/Tefé au fost clasificați ca fiind A. ocellatus. Mai multe studii [2, 19], de asemenea, raportează doar A. ocellatus din Mamirauá. În mod similar, deși prezența/absența ocelilor nu a fost înregistrată pentru exemplarele individuale la momentul colectării în localitățile Careiro do Castanho și râul Araguari, ambele A. ocellatus și A. crassipinnis au fost observate și eșantionate fenotipuri (Figura 2).