Swanne P. Gordon

1 Centru de excelență în interacțiuni biologice, Departamentul de Științe Biologice și de Mediu, Universitatea din Jyväskylä, Jyväskylä, Finlanda,

2 Departamentul de biologie, Universitatea din California, Riverside, California,

Yun Yi Chen

2 Departamentul de biologie, Universitatea din California, Riverside, California,

Karalynn Yamashita

2 Departamentul de biologie, Universitatea din California, Riverside, California,

Christopher Bejar

2 Departamentul de biologie, Universitatea din California, Riverside, California,

Adam Wilshire

2 Departamentul de biologie, Universitatea din California, Riverside, California,

Vinson Cheung

2 Departamentul de biologie, Universitatea din California, Riverside, California,

Abstract

Introducere

Adaptarea locomotivei ca răspuns la factorii de mediu a constituit mult timp un interes de cercetare în multe taxoni și discipline (Domenici și Blake 1997; McGuigan și colab. 2003; Fulton și colab. 2005; Higham 2007; Marras și colab. 2011). Din punct de vedere evolutiv, interesul constă în înțelegerea modului în care variația ereditară a trăsăturilor care afectează locomoția răspunde selecției naturale. Deoarece locomoția este un factor determinant puternic al interacțiunii unui individ cu mediul său - fie că este vorba de hrănire, scăpare de prădători sau căutare de perechi - este deosebit de importantă pentru înțelegerea noastră asupra întregului - adaptarea organismului (integrare fenotipică sensu, Pigliucci 2003) și comerțul selectiv ‐Offs implicate. În ciuda acestui fapt, studiile care examinează modul în care schimbările în regimul de selecție afectează evoluția trăsăturilor de performanță ale întregului organism în sălbăticie, cum ar fi mobilitatea locomotivei, sunt rare (Dalziel și colab. 2011).

specifice

Imagine a tunelului de înot și guppy feminin versus masculin.

Sistem Guppy și înot

Cercetările anterioare privind diferențele de înot conduse de prădătorii de guppy s-au concentrat de obicei pe capacitatea de evadare rapidă sau înotul exploziv. Gupii cu pradă ridicată sunt mai rapizi și mai buni la manevră decât gupii din localitățile cu pradă scăzută (O'Steen și colab. 2002; Ghalambor și colab. 2003). Aceste studii au fost efectuate folosind pești din medii naturale și comune - crescute în grădină și, prin urmare, sugerează că aceste modificări au o bază genetică. Până în prezent, un singur studiu a acordat atenție strategiei alternative, înotul de anduranță, în diferite regimuri de prădare. Acest studiu, axat exclusiv pe bărbați, a arătat într-un grad diferit că populațiile cu pradă scăzută au performanțe mai mari de rezistență la înot decât cele cu prădare ridicată (Nicoletto și Kodric-Brown 1999). Cu toate acestea, în acest studiu, aceste diferențe au fost măsurate pe peștii de grădină, mai degrabă decât pe cei obișnuiți, ceea ce face imposibilă evaluarea unei baze genetice a trăsăturii.

Întrebări de cercetare

Metode

Studiați populațiile și creșterea

Măsurarea performanței de înot

analize statistice

Am folosit modele cu efecte mixte liniare pentru a analiza diferențele în rezistența la înot prelungită. În toate modelele, valorile U crit au fost utilizate ca variabilă de răspuns, iar identitatea individuală a fost inclusă ca efect aleatoriu pentru a ține cont de măsurători multiple de înot pe individ. Deoarece performanța și măsurile fiziologice se amplifică adesea alometric cu dimensiunea, U crit și lungimea peștilor au fost incluse ca răspuns transformat în log și, respectiv, variabile explicative. În toate analizele, timpii de înot mai mici de trei minute au fost permise, deoarece au fost considerate un eșec al procesului (de exemplu, din cauza pierderii motivației). Toate modelele au fost potrivite folosind funcția „lme” din pachetul „nlme”, Programul R v2.15 (R Core Team 2013).

În primul rând, am testat diferențele sexuale generale în ceea ce privește performanța la înot, adăugând sexul ca factor explicativ la structura modelului mixt menționat mai sus.

În al doilea rând, am analizat efectul sarcinii asupra femeilor incluzând, ca factori explicativi, stadiul sarcinii (AP, MP și VP) și populația (GH, GL, LOL și UPL). Interacțiunile dintre cele două nu au fost semnificative și, prin urmare, au fost eliminate.

În al treilea rând, ne potrivim două modele de diferențe în înotul prelungit între populații. Primul model a implicat doar diferențele naturale ale populației în raport cu GH versus GL (inclusiv ambele sexe) pentru a examina efectul adaptării istorice la prădare pe baza genetică a capacității de înot prelungite. Al doilea a implicat diferențe specifice sexului între toată populația (GH, GL, LOL, UPL) pentru a explora influența adaptării istorice față de istoria recentă a adaptării la prădare, după cum sa explicat anterior. În ambele modele, populația de origine a fost inclusă ca factor fix explicativ, precum și interacțiunea acesteia cu lungimea jurnalului pentru a testa diferențele de scalare alometrică între populații, dar a fost eliminată dacă nu semnificativă.

Rezultate

Efectul genului și al sarcinii

În general, bărbații au avut valori medii de înot prelungit (U crit) mult mai mici decât femelele, indiferent de populație (35,904 ± 0,796 comparativ cu 31,347 ± 0,764), iar acest lucru a fost semnificativ (-8,34 ± 3,236 t = -2,577, P = 0,011 ).

La femei, nu au existat interacțiuni semnificative între stadiul sarcinii, lungimea și populația, astfel încât acele interacțiuni au fost eliminate din analize. Modelul simplificat arată că viteza medie de înot critică (U crit) a femelelor care tocmai au avut așternutul (peștii AP pot fi considerați „neîncărcați”) a fost semnificativ mai mare decât oricare dintre femelele care au fost foarte însărcinate (AP vs. VP: efect = 0,129 ± 0,063, t 141 = 2,038, P = 0,043) sau pești care au fost la mijlocul sarcinii (AP vs. MP: efect = 0,166 ± 0,047, t 141 = 2,471, P = 0,015; Fig. 2). Acest lucru sugerează un efect puternic al sarcinii asupra performanței la înot la peștii femele. Cu toate acestea, pește în mod neașteptat care tocmai a fost pe cale să nască (VP) nu s-a diferit de peștii care erau doar la jumătatea sarcinii (MP) (VP vs. MP: efect = -0,013 ± 0,058, t 141 = -0,223, P = 0,824 ), sugerând că chiar și niveluri mici de sarcină pot afecta puternic performanțele de înot.

Diferențele de rezistență la înot (U crit) între toate cele patru populații de guppy (GH cu predare ancestrală ridicată, GL cu predare redusă naturală și LOL și UPL cu predare scăzută introduse) care prezintă etape de sarcină separate: pește neîncărcat (AP), mijlocul sarcinii), iar peștele gravid în stadiul din urmă (VP). Barele indică erori standard.

Diferențe de populație specifice sexului în ceea ce privește performanța de înot

tabelul 1

LMM de log - U crit din populațiile naturale în funcție de populație (GH vs. GL), sex și lungimea logului

ValueSEdf T - valoarea P - valoarea
Efecte fixe
(Intercepta)3.838 este cel mai frecvent0,956674.014 e cel mai frecvent0,0002
Lungime jurnal−0.1090,29667−0,3700,712
Populația (GL)−1,7600,84719−2,0790,051
Genul masculin)−0,0780,13467−0,5850,560
Jurnal - lungime × populație (GL)0,6140,269672.285 e cel mai frecvent0,025
Efecte aleatorii
Individual0,111
Rezidual0,290

Relația dintre rezistența la înot (critica U) și lungimea corpului (mm) la femelele din populațiile Guanapo cu predare ridicată GH (cercuri negre) și Guanapo cu predare redusă GL (cercuri deschise).

Când sunt incluse toate cele patru populații, rezultatele arată că niciuna dintre cele două populații introduse de sex feminin (LOL, UPL) nu prezintă o diferență semnificativă față de strămoșii lor feminini Guanapo cu predare ridicată (GH) (Fig. 4, GH vs. UPL: efect = - 1,081 ± 2,143, t 56 = −0,505032, P = 0,6159 și GH vs. LOL: efect = −2,428245 ± 2,229, t 56 = -1,089321, P = 0,2807). De fapt, singura diferență semnificativă (alta decât cea dintre GH și GL) este între o pereche de introducere și populația naturală cu pradă scăzută (GL vs. UPL: efect = 3.854 ± 1.328, t 56 = 2.903, P = 0.005). Acest lucru sugerează că cealaltă populație introductivă LOL a divergat suficient încât acum nu mai este semnificativ diferită de populația naturală cu predare scăzută (GL vs. LOL: efect = 2.508 ± 1.463, t 56 = 1.714, P = 0.092). Rezultate cam similare s-au găsit la bărbați în care, indiferent de originea istorică recentă sau de mediul local, niciuna dintre populațiile introduse nu a diferit de strămoșul lor (GH vs. UPL: efect = 0,846 ± 1,208, t 50 = 0,700, P = 0,487 și GH vs. LOL: efect = -0.472 ± 1.402, t 50 = -0.337, P = 0.738).

Diferențe de populație specifice sexului în rezistența la înot (U crit) între pești naturali cu predare ridicată ancestrală Guanapo cu predare ridicată (GH), pești naturali cu predare scăzută Guanapo (GL) și introduși cu predare redusă Lalaja inferioară și superioară (LOL și UPL ) pește. Coloanele gri corespund femelelor și coloanele albe masculilor. Barele indică erori standard.

Discuţie

În cele din urmă, arătăm că două populații introduse de la situri de predare ridicate la scăzute nu au prezentat o rezistență mai mare decât strămoșii lor cu predare ridicată. Aceste rezultate sugerează că adaptarea s-ar putea să nu fi avut loc într-un interval scurt de timp și că, în acest stadiu, inerția filogenetică cântărește mai mult decât schimbările recente de prădare. În continuare vom discuta în detaliu fiecare dintre aceste descoperiri.

Efectul genului

Un al doilea motiv care nu trebuie să se excludă reciproc poate fi faptul că bărbații (care au o creștere determinată) hrănesc considerabil mai puțin decât femelele (cu o creștere nedeterminată) în timpul vârstei adulte și, în schimb, se concentrează mai mult pe căutarea de perechi. În timp ce femelele adulte se deplasează adesea - se hrănesc cu capătul mai rapid al fluxurilor de piscine (unde pot avea nevoie de niveluri de rezistență mai mari pentru o hrănire eficientă), masculii se găsesc mai des în zonele de piscină cu curgere mai lentă a râului preocupate de oportunități mai ușoare de împerechere (Marshall et al. 2012).

Efectul sarcinii

Așa cum era de așteptat, am constatat un efect al sarcinii asupra rezistenței prelungite la înot la femei. Sarcina are consecințe ecologice și evolutive importante asupra performanței înotului feminin (Svendsen și colab. 2013), dar este rareori studiată în acest sens. Într-o varietate de organisme, sarcina sau sarcina este asociată cu rate sau costuri metabolice crescute (Birchard și colab. 1984; DeMarco 1993; Timmerman și Chapman 2003), schimbarea formelor morfologice și capacitatea locomotivă redusă (Magnhagen 1991; Plaut 2002; Ghalambor et. al. al. 2004; Webb și Lannoo 2004). Femelele trebuie să investească o mare parte din energie în reproducere (producerea și transportul ouălor), ceea ce ar trebui să le afecteze performanțele de înot (Plaut 2002; Colborne și colab. 2011), mai ales atunci când sunt prezenți prădători (Ghalambor și colab. 2004). De exemplu, Plaut (2002) a constatat o performanță de rezistență redusă la gravide în comparație cu peștele țânțar ne-gravid (Gambusia affinis), probabil cauzat de costurile ridicate ale energiei și de forma deformată a corpului. Aceste efecte sunt în general mai pronunțate pe măsură ce sarcina progresează.

Diferențe de populație specifice sexului în ceea ce privește performanța de înot

Prădarea poate determina organismele să adopte comportamente de evadare mai viguroase sau să înoate mai repede (mamifere: Gebo și colab. 1994; Taraborelli și colab. 2003; reptile: Irschick și Losos 1998; amfibieni: Watkins 1994; pești: O'Steen și colab. 2002; Domenici și colab. 2008). Pe de altă parte, mediile lipsite de prădători pot alege pentru înotul prelungit sau susținut; strategii care sunt în schimb mai bune pentru găsirea mâncării sau a perechilor (Oufiero et al. 2011). Ca urmare, schimbările bruște ale mediului în nivelurile de prădare ar putea influența modificările performanței înotului datorită modificărilor presiunilor de selecție. Acest lucru ar putea apărea prin mijloace directe (de exemplu, creșterea vitezei de spargere ca răspuns la creșterea prădării) sau indirecte (de exemplu, pierderea înotului susținut din cauza compromisului cu înotul spart ca răspuns la creșterea prădării) (Dalziel și colab. 2011). Prin urmare, evoluția performanței la înot este direct și indirect legată de combinația de factori selectivi care acționează asupra unei suită de trăsături diferite (Ghalambor și colab. 2003), iar acest lucru poate avea un efect specific sexului.

În al doilea rând, rezultatele noastre arată că niciuna dintre cele două populații transplantate nu a prezentat o diferență semnificativă în rezistență față de strămoșul cu predare ridicată, în ciuda faptului că am găsit deja o evoluție rapidă a dimensiunii corpului și a altor trăsături la acești pești (Travis et al. 2014; Gordon și colab. 2015). Unul dintre fluxuri, cu toate acestea (LOL), a arătat o tendință mare în direcția așteptată și, de asemenea, nu este semnificativ diferit de populația naturală cu predare scăzută (GL). Acest lucru sugerează că poate fi doar o chestiune de timp înainte să începem să vedem diferențe semnificative în înot între populațiile ancestrale și cele introduse. Prin urmare, în ansamblu, aceste rezultate sunt neconcludente în ceea ce privește posibilitatea unei adaptări evolutive rapide a rezistenței la medii cu predare scăzută, la o specie cunoscută pentru evoluția rapidă a multora dintre trăsăturile sale morfologice, fiziologice și ale istoriei vieții (Endler 1980; Gordon și colab., 2009). În loc de departe, ele par să indice populații translocate care poartă încă o semnătură puternică a adaptării istorice la regimul lor ancestral de înaltă prădare. Va fi interesant să vedem cum se modifică aceste rezultate cu mai mult timp.

Concluzie

Rezistența la înot la pești este un exemplu de trăsătură de performanță a întregului organism legat de fitness (Dalziel și colab. 2011) care implică interacțiuni multiple între diferite trăsături. Aici am arătat diferențe genetice specifice sexului în ceea ce privește performanța prelungită de înot între populațiile care diferă în ceea ce privește presiunea de pradă și, astfel, potențialul de a evolua ca răspuns la selecție. Cu toate acestea, răspunsul său la schimbările bruște ale mediului poate rămâne în urma altor trăsături morfologice despre care se știe că evoluează rapid la aceste populații.