Monarhii, ca și alte insecte cu metamorfoză completă, suferă un proces de dezvoltare care pare foarte diferit de om. Trec prin etape în care forma corpului lor se schimbă radical, în timp ce sugarii umani au aproximativ aceeași formă pe care o vor avea ca adulții umani. Cu toate acestea, noi oamenii facem o cantitate incredibilă de dezvoltare înainte de naștere. Insectele ies din ou într-un stadiu relativ devreme de dezvoltare, astfel încât multe dintre schimbările care au loc sunt pur și simplu mai vizibile pentru noi. Pe această pagină, citiți mai multe despre modificările fiziologice ale monarhilor în curs de dezvoltare și efectele asupra mediului care pot avea impact asupra creșterii și dezvoltării.

Modificări fiziologice

Dezvoltarea de la ou la adult este un proces continuu, la fel ca dezvoltarea unui embrion uman de la o singură celulă la un copil. Cu toate acestea, este util să ne gândim separat la dezvoltarea în timpul stadiului de ou, larvă, pupă și adult.

Studiul dezvoltării ouălor prin incubație se numește embriologie. Procesul de dezvoltare pentru majoritatea animalelor începe cu fertilizarea sau prin îmbinarea unui ovul și a spermatozoizilor. La monarhi, acest lucru are loc chiar înainte ca oul să fie depus. Pe măsură ce fiecare ou trece pe oviductul femelei, câțiva spermatozoizi sunt eliberați din organul de stocare a spermei (spermatheca). Nucleul spermei și ovulului se unesc pentru a forma un zigot (ovul fertilizat). La scurt timp după depunerea oului, nucleul zigotului începe să se împartă și celulele rezultante formează o nouă larvă. Gălbenușul hrănește oul în curs de dezvoltare până când larva este gata să clocească patru până la șase zile mai târziu.

joint

1) Secțiunea transversală a oului monarh în dezvoltarea timpurie; 2) Ou de monarh pe cale să clocească

Celulele care vor deveni părți diferite ale monarhului se diferențiază la începutul procesului de dezvoltare. Unele dintre celule formează blastodermul, un strat de celule care înconjoară gălbenușul. Aceste celule se separă în cele din urmă în trei categorii. ectoderm celulele fac parte din sistemul digestiv (părțile bucale și recolta), sistemul nervos central și exoscheletul. Creșterile din aceste celule formează, de asemenea, apendicele, cum ar fi antenele, mandibule și picioare. mezoderm celulele formează mușchii, corpurile grase și organele de reproducere. endoderm celulele formează restul sistemului digestiv. Celule care vor deveni ovule sau spermatozoizi (numite celule de germeni) se separă de celulele blastodermice relativ devreme în dezvoltare și sunt în cele din urmă pliate într-o membrană separată. Embrionii de fluturi și molii efectuează mișcări extinse în interiorul ouului pe măsură ce se dezvoltă și este posibil să vedem larva care se mișcă în corionul ouului chiar înainte de a ecloza.

În mod uimitor, formarea unei larve monarh dintr-o singură celulă ovulă fertilizată durează doar patru până la cinci zile. Este chiar mai rapid la alte insecte, durând doar aproximativ 30 de ore într-un fel de țânțar! La alte insecte durează mai mult de o lună.

Larvă

Odată ieșită din ou, larva începe să se hrănească și să crească. Există puține modificări ale formei corpului pe parcursul acestei perioade, dar se produc multe modificări în interiorul larvei.

Deoarece cuticula larvară sau exoscheletul se va întinde doar într-o măsură limitată, trebuie să fie aruncată periodic. Monarhii au cinci instale larvare: etape între năvălirea sau vărsarea cuticulei. Imaginea de mai sus prezintă aceste cinci etape, ilustrând schimbarea incredibilă de dimensiune care are loc în doar 9-14 zile. Moltingul este controlat de un hormon produs în glandele din torace. De fapt, implică o întreagă succesiune de evenimente, rezumate în Tabelul 1.

2. Nouă producție de cuticule

3. Secreția de ceară (protejează cuticula nouă)

4. Activarea enzimelor de mutare

5. Ecdysis (vărsarea cuticulei vechi)

6. Extinderea noii cuticule

7. Sclerotizarea (întărirea cuticulei noi)

După năpârlire, larvele monarhului (și larvele multor alte insecte) mănâncă de obicei pielea vărsată, reciclând astfel nutrienții utili pe care îi conține.

Există o creștere progresivă a masei prin intermediul instarelor larvelor, deși larva își pierde masa pe măsură ce moare din cauza unei perioade de post și a pierderii cuticulei și a apei. De îndată ce procesul de mutare a luat sfârșit, larva începe să mănânce din nou și câștigă rapid masa.

În timp ce funcția principală a larvei este să mănânce și să câștige în greutate, multe schimbări de dezvoltare încep în această etapă. Există mici grupuri de celule prezente în interiorul larvei care vor deveni aripile monarhilor adulți (discuri imaginale). Proboscisul, palpii, antenele, ochii și organele de reproducere încep, de asemenea, să se dezvolte. Picioarele larvelor se vor transforma în picioarele adulte. Creșterea și dezvoltarea multor dintre aceste organe accelerează în ultimele una sau două zile înainte de pupație, astfel încât, până la formarea pupei, s-au făcut deja modificări majore la forma adultă.

Unele cărți descriu procesul metamorfozei ca fiind unul în care larva „se transformă în lichidă” și este apoi complet reorganizată în adult. Nimic nu poate fi mai departe de adevăr. Așa cum este descris în secțiunea de dezvoltare larvară, multe dintre caracteristicile adulților încep să se formeze în larvă. Cu toate acestea, este necesară o etapă de pupă imobilă atunci când formele larvare și adulte sunt la fel de diferite ca și la monarhi. Cele mai dramatice schimbări care apar la pupă sunt creșterea aripilor și dezvoltarea mușchilor zburători. Aceste lucruri nu ar putea apărea într-o larvă activă.

Când larva se mută în pupă, aripile și alte caracteristici care s-au dezvoltat în interiorul larvei se deplasează spre exterior și sunt vizibile prin carcasa pupei. Sperma începe să se maturizeze la pupele masculine, deși cea mai mare dezvoltare a ovulelor are loc după apariția femelei adulte. Tractul digestiv se schimbă radical pentru a se potrivi schimbării dietei de la frunzele de lapte la nectar.

Adult

1) pereche de împerechere Monarch (foto: Gail Gilliland); 2) Femei proaspete monarh (foto: Candy Sarikonda); 3) Ovare cu ouă; 4) Ovarele în timpul diapauzei

Odată ce monarhul adult a apărut, există puține schimbări în aparițiile exterioare, cu excepția deteriorării treptate a aripilor și, adesea, a pierderii masei în timp.

Modificările interne, cele mai multe legate de reproducere, au loc la ambele sexe. Durează aproximativ patru zile pentru ca ouăle să se dezvolte după ce femelele ies din pupă, iar femelele par să nu fie dispuse să se împerecheze până când dezvoltarea ouălor este completă. Procesul de dezvoltare a ouălor este declanșat de modificările hormonale.

Chiar dacă spermatozoizii sunt produși în larvele instarului târziu și în stadiile pupale, masculii nu sunt pregătiți să se împerecheze până la 3-4 zile. Tractul reproductiv masculin crește după apariție pe măsură ce acumulează materiale pentru glanda accesorii care vor fi transferate femelei în timpul împerecherii.

Atât dezvoltarea reproductivă masculină, cât și cea feminină sunt influențate de condițiile de mediu. De exemplu, monarhii expuși la scăderea lungimii zilei la sfârșitul verii nu se maturizează reproductiv timp de câteva luni, aceasta fiind denumită diapauză reproductivă.

Efecte asupra mediului

Modificări de mediu pe termen scurt: Efectele temperaturii asupra dezvoltării larvelor

Mai mulți cercetători au studiat modul în care temperatura afectează rata și succesul dezvoltării larvelor. Rawlins și Lederhouse (1981) și Zalucki (1982) au arătat că larvele monarh nu se dezvoltă la temperaturi sub 10 ° C sau peste 34 ° C. Monarhii se dezvoltă, în general, mai repede la temperaturi mai ridicate, cei care se confruntă cu 27 ° C au nevoie de aproximativ 12 zile pentru a trece prin toate cele cinci etape, iar cei crescuți la temperaturi mai scăzute și mai ridicate, luând mai mult și mai puțin timp, respectiv. Se pare că există o relație pozitivă între temperatură și supraviețuirea larvelor la temperaturi cuprinse între 15 și 29 ° C, în timp ce supraviețuirea peste 29 ° C scade (Zalucki 1982). Munca în laboratorul nostru arată că monarhii pot supraviețui la temperaturi foarte ridicate în timpul zilei (până la 40C sau 104F), atâta timp cât temperatura se răcește noaptea (York și Oberhauser 2002, Nail et al. 2015), dar că dezvoltarea lor încetinește la temperaturi ridicate.

Deoarece larvele tind să se dezvolte mai repede și să aibă rate de supraviețuire mai mari la temperaturi mai ridicate, cel puțin în intervalul 15-29 ° C, ar fi benefic pentru ele să poată crește temperaturile pe care le experimentează. Femelele preferă să depună ouă pe plantele de lapte expuse la soare (Urquhart 1960, Zalucki 1982), iar larvele monarh selectează adesea porțiuni de plante care primesc lumina directă a soarelui (Rawlins și Lederhouse 1981). Larvele își orientează, de asemenea, corpurile în moduri care le măresc expunerea la razele soarelui, uneori crescându-și temperatura până la 8 ° C peste temperatura aerului (Rawlins și Lederhouse 1981). Dacă este prea fierbinte pentru o dezvoltare reușită (peste 34 ° C), larvele se vor târî de pe planta de lapte și se vor odihni în așternutul de frunze sau se vor târâ pe partea inferioară a frunzelor (Urquhart 1960, Rawlins și Lederhouse 1981).

Temperatura poate afecta și aspectul larvelor. Un elev de liceu care lucra în laboratorul nostru în 1998 a studiat larvele crescute la trei temperaturi diferite și a constatat că cele crescute la temperaturi mai reci au dungi negre mai largi. Ea a emis ipoteza că acest lucru îi poate ajuta să absoarbă mai eficient căldura de la soare (Larkin 1999).

Alte influențe de mediu asupra dezvoltării monarhilor

Mulți cercetători au studiat efectele aglomerării, umidității, speciilor de plante gazdă și calității și luminii asupra dezvoltării într-o mare varietate de specii de insecte. Cercetătorii din liceu, liceu și universitate din Minnesota și din alte locuri au studiat modul în care monarhii sunt afectați de o mare varietate de condiții de mediu.

Starea și speciile de lapte consumate de larve pot afecta rata de dezvoltare și mărimea adultului. De exemplu, în studiul lor privind inducerea diapauzei, Liz Goehring și Karen Oberhauser au descoperit că larvele de monarh hrănite cu plante mai vechi de Asclepias syriaca s-au dezvoltat în adulți mai mari decât cele hrănite cu plante tinere din aceeași specie. Beth Lavoie a hrănit larve cu lapte fertilizat cu cantități variate de azot și nu a găsit nicio diferență de masă, dar o creștere mai lentă a larvelor hrănite cu plante care au primit mai puțin azot.

Deși larvele monarhului apar de obicei la densități scăzute în sălbăticie, s-a demonstrat că aglomerarea influențează dezvoltarea larvelor monarhilor (Lindsey și colab. 2009). Condițiile de densitate ridicată pot provoca stres fiziologic, concurență crescută pentru alimente și o susceptibilitate crescută la agenții patogeni din larvele monarh. Rezultate de la Lindsey și colab. a arătat că monarhii crescuți la densități larvare moderate-mici au avut dimensiuni corporale mai mari, timp de dezvoltare mai scurt și mortalitate mai mică comparativ cu larvele crescute la densități mari. Acest studiu a investigat, de asemenea, efectele densității asupra parazitului protozoar Ophryocystis elektroscirrha (Oe). Rezultatele au arătat o creștere a probabilității infecției cu o densitate larvală mai mare. Astfel, monarhii sălbatici care apar în densitate mare pot fi mai susceptibili de a se infecta cu parazitul. Aceste rezultate sunt relevante din punct de vedere ecologic, deoarece densitățile de monarhi în sălbăticie pot atinge niveluri ridicate în timpul sfârșitului sezonului de reproducere și la populațiile non-migratoare sau pe tot parcursul anului.

Expunerea la lumină are efecte interesante asupra dezvoltării și fiziologiei monarhilor. Lumina poate afecta chiar și direcția cu care se confruntă pupele; studenții de la Rochester MN au descoperit că larva în „forma lui J” prepupală și pupa rezultată se confruntă ambele cu fața departe de lumină. Expunerea la lumină este, de asemenea, un indiciu critic de mediu care declanșează diapauză la fluturii care migrează. Goehring și Oberhauser (2002) au raportat un efect semnificativ al zilei mai scurte asupra inițierii diapauzei la monarhi. Mai mult, expunerea mai scurtă la lumină a dus la o masă mai mică a conductelor ejaculatoare la bărbați. Expunerea variabilă la lumină este importantă în declanșarea diapauzei la monarhii care migrează.