Articolul Addendum

  • Articol complet
  • Cifre și date
  • Referințe
  • Citații
  • Valori
  • Reimprimări și permisiuni
  • PDF

ABSTRACT

Tocoferolii sunt sintetizați în organismele fotosintetice, jucând un rol în toleranța la stres a plantelor. Studii recente au arătat că fragmentul de fitol al tocoferolilor provine din lanțul de fitol recuperat în timpul degradării clorofilei. Cu toate acestea, enzima (enzimele) responsabilă (e) pentru defitilarea clorofilei rămâne neclară. Recent, am raportat identificarea și caracterizarea CHLOROPHYLL DEPHYTYLASE1 (CLD1) din Arabidopsis, sugerând rolul său în rotația clorofilei la starea de echilibru. În acest addendum la raport, am prezentat și am discutat rezultatele legate de funcția CLD1 în biosinteza tocoferolului. Nivelurile de tocoferol din semințele mature nu au fost modificate în liniile transgenice cu reduse CLD1 expresie, dar au fost moderat crescute la plantele cu activitate CLD1 supraoptimală comparativ cu tipul sălbatic. Aceste rezultate sugerează că manipularea activității CLD1 ar putea afecta într-o anumită măsură biosinteza tocoferolului și că alte enzime defitilatoare au o funcție redundantă, contribuind la fondul de fitol din celulele vegetale.

supraoptimală

Tocoferolii sunt antioxidanți lipofili produși în organisme fotosintetice oxigenice, adică plante, alge și cianobacterii. Compușii sunt recunoscuți pe scară largă pentru funcția lor importantă în dieta umană, mai bine cunoscută sub numele de vitamina E. Ei joacă, de asemenea, un rol important pentru bunăstarea plantelor. În condiții de stres, cum ar fi intensitatea luminii ridicate, seceta, metalele grele toxice și temperaturile nefavorabile, organismele fotosintetice acumulează niveluri ridicate de tocoferoli (a se vedea articolul de revizuire 1 și referințele din acesta). Mutanții incapabili să sintetizeze tocoferoli au prezentat o sensibilitate crescută la stres. 2-4 Semințe de mutanți Arabidopsis lipsiți de tocoferoli au redus longevitatea. 5 Aceste rapoarte indică rolul esențial al tocoferolilor în toleranța la stres a plantelor.

Patru izoforme de tocoferol (α, β, γ și δ) pot fi detectate la plante și raporturile relative variază între diferite specii. În Arabidopsis, α-tocoferolul este cel principal prezentat în frunză, iar izoforma γ este predominantă în semințele mature. 6.7 Acești compuși sunt produși pe o cale pornită de la condensarea homogentizaților și a difosfatului fitilic (Fig. 1). În timp ce homogentizatul este derivat din calea shikimate, fitil difosfatul (PDP) ar putea proveni din două surse, reducerea geranilgeranil pirofosfatului prin geranilgeranil reductaza 8 și fosforilarea consecutivă a lanțului liber de fitol reciclat în timpul degradării clorofilei (Fig. 1). 9.10 Studii genetice recente indică faptul că fitolul derivat din clorofilă este sursa primară pentru biosinteza tocoferolului. 9,11,12

Publicat online:

Figura 1. O schemă simplificată de biosinteză a tocoferolului cuplată cu producerea de fitol liber. Porțiunea de fitol a tocoferolilor ar putea fi derivată din defilitarea clorofilei și feofitinei în timpul fluctuației și respectiv al descompunerii clorofilei. Biosinteza tocoferolilor începe prin condensarea omogentizatului (HGA) și a fitil difosfatului (fitil-PP) catalizat de HGA fitiltransferaza (HPT). Fitil-PP se formează prin fosforilarea consecutivă a fitolului catalizat de fitol kinază (VTE5) și fitil-fosfat kinază (VTE6). Pe lângă biosinteza tocoferolului, fitil-PP poate fi utilizat de clorofilă sintază (CHLG) pentru a forma clorofilă. Enzimele care produc fitol liber sunt notate în ovale roșii, iar alte enzime sunt în ovale negre. CLD1, clorofilă difitilază; PPH, feofitinază; SGR, STAY-GREEN (clorofilă A Mg-dechelatază); PAO, feoforbid A oxigenare; Phein A, feofitină A; Pheide A, feoforbid A; Chlide A, clorofilidă A; NCC, cataboliți de clorofilă non-fluorescenți.

Figura 1. O schemă simplificată de biosinteză a tocoferolului cuplată cu producerea de fitol liber. Porțiunea de fitol a tocoferolilor ar putea fi derivată din defilitarea clorofilei și feofitinei în timpul fluctuației și respectiv al descompunerii clorofilei. Biosinteza tocoferolilor începe prin condensarea omogentizatului (HGA) și a fitil difosfatului (fitil-PP) catalizat de HGA fitiltransferaza (HPT). Fitil-PP se formează prin fosforilarea consecutivă a fitolului catalizat de fitol kinază (VTE5) și fitil-fosfat kinază (VTE6). Pe lângă biosinteza tocoferolului, fitil-PP poate fi utilizat de clorofilă sintază (CHLG) pentru a forma clorofilă. Enzimele care produc fitol liber sunt notate în ovale roșii, iar alte enzime sunt în ovale negre. CLD1, clorofilă difitilază; PPH, feofitinază; SGR, STAY-GREEN (clorofilă A Mg-dechelatază); PAO, feoforbid A oxigenare; Phein A, feofitină A; Pheide A, feoforbid A; Chlide A, clorofilidă A; NCC, cataboliți de clorofilă non-fluorescenți.

Lanțul liber de fitol este produs în timpul fluctuației clorofilei în țesuturile verzi și descompunerea clorofilei în frunzele senescente, fructele de maturare și semințele de maturare. 13-16 Pentru descompunerea clorofilei, clorofila b este mai întâi transformat în clorofilă A, decelat pentru a forma feofitină A, apoi defilat de feofitinază (PPH) pentru a produce feoforbid A, care intră în cele din urmă în calea PHEOPHORBIDE A OXYGENASE (PAO) pentru o defalcare completă (Fig. 1). 17.18 Lanțul de fitol eliberat din feofitină A în timpul descompunerii clorofilei sa considerat că este principala sursă pentru biosinteza tocoferolului. 16 Cu toate acestea, nivelurile de tocoferol nu au fost afectate în mod semnificativ la semințele mature Arabidopsis ale unui PPH mutant nul, 16 sugerând că descompunerea clorofilei nu poate fi singura sursă de fitol liber. Dimpotrivă, supraexprimarea PPH nivelurile moderat de tocoferol crescute în plantele transgenice Arabidopsis. 16 Aceste rezultate implică faptul că, pe lângă PPH, există o altă enzimă (eliberări) de eliberare de fitol implicată în biosinteza tocoferolului.