Abstract

Introducere

Glucidele, care sunt formate din carbon, hidrogen și oxigen, sunt compuși organici care servesc drept sursă de energie pentru animale și oameni [1]. Principala monozaharidă este glucoza, care este utilizată ca sursă de energie de către animale. Glucoza poate fi derivată din amidon și zaharuri din dietă, din glicogen care este stocat în organism sau sintetizat din scheletul de carbon al aminoacizilor, lactatului, glicerinei sau propionatului prin gluconeogeneză [2]. Creierul folosește preferențial glucoza ca sursă principală de energie, iar glucoza este sursa de energie necesară pentru celulele roșii din sânge și alte celule cu puține sau deloc mitocondrii [3].

Soarta carbohidraților ingerați la un animal este determinată de compoziția monomerică a carbohidraților, de tipurile de legături dintre monomeri și de gradul de polimerizare (DP) [1]. Carbohidrații digerabili includ monozaharide, dizaharide, amidon și glicogen. Doar monozaharidele pot fi absorbite din intestinul subțire, dar legăturile glicozidice din dizaharide, amidon și glicogen pot fi hidrolizate de enzimele endogene din intestinul subțire, rezultând eliberarea monozaharidelor lor constitutive. Cu toate acestea, aceste enzime prezintă o specificitate ridicată față de unitățile lor de zahăr țintă, ceea ce are ca rezultat doar un număr limitat de carbohidrați în furaje care poate fi digerat de animal [2]. Carbohidrații nedigestibili care ajung în intestinul gros pot fi digerați de enzimele microbiene, deoarece microorganismele intestinale secretă hidrolaze glicozidice și liza polizaharide pe care oamenii și porcii nu le exprimă [4].

Obiectivul acestei contribuții este de a revizui structura și compoziția chimică a carbohidraților digerabili și a componentelor fibrelor din ingredientele obișnuite din furaje utilizate în dietele porcine. Se evidențiază compoziția chimică a monozaharidelor și compoziția monozaharidică a fibrelor dietetice din cerealele, coprodusele din cereale, semințele oleaginoase și semințele oleaginoase și din culturile de leguminoase. Este în afara scopului acestei revizuiri să discute despre caracteristicile fizice ale fibrelor sau despre efectele fibrelor asupra digestibilității nutrienților, fermentabilității, sănătății intestinale și asupra activității microbiene intestinale, deși se recunoaște că aceste subiecte contribuie, de asemenea, la valoarea nutrițională generală a fibrelor dietetice.

Definiția carbohydrates

Monozaharide

Cele mai frecvente monozaharide sunt aldohexozele 6-C, care includ aldohexozele d -glucoză și sunt de obicei prezente în structurile lor de inele numite piranoză, mai degrabă decât în ​​structuri cu lanț deschis (Fig. 1) [11]. În oligo- și polizaharide, aldopentozele pot apărea ca o structură inelară 5-C cunoscută sub numele de inel furanoză [11]. d -Glucoza, având în vedere toate formele sale combinate, este cea mai abundentă monozaharidă care apare în mod natural în natură [13]. Cetoza cea mai abundentă este d-arabino-hexuloză, cunoscută mai frecvent prin denumirea sa trivială, d -fructoză [2]. Cele trei trioze includ cetoză dihidroxiacetonă și ambele forme enantiomerice de gliceraldehidă [14]. Eritroza și treoza sunt exemple de tetroze, iar pentozele includ riboză, arabinoză, xiloză și apioză [2].

caracteristicile

Structura chimică a monozaharidelor care sunt în mod obișnuit asociate cu carbohidrați digerabili și fibre. Adaptat de la Albersheim și colab. [40]

Zaharurile, cum ar fi glucoza, galactoza, manoza și fructoza, care au structuri diferite, dar au aceeași formulă chimică, C6H12O6, se numesc izomeri [3]. Zaharurile care diferă în configurație în jurul unui singur atom de carbon se numesc epimeri, cum ar fi d -glucoza si d -manoză, care variază în structurile lor în jurul C-2 [2]. O pereche de enantiomeri este un tip special de izomerism în care cei doi membri ai perechii sunt imagini în oglindă și sunt desemnați ca fiind în d - sau ʟ- structură (adică., d -glucoza sau ʟ-glucoză), în funcție de poziția grupului –OH legat de carbonul asimetric cel mai îndepărtat de gruparea carbonil [3].

Alte tipuri de monozaharide includ alditoli sau polioli, care sunt aldozele sau cetozele care au avut grupările carbonil reduse la alcool [13]. Un exemplu de alditol natural în plante și alte organisme este d -glucitol, cunoscut sub numele de sorbitol, care este produsul reducerii d -glucoză [13]. Absorbția și metabolismul poliolilor variază între tipuri, dar majoritatea sunt fermentate în intestinul gros [15].

Zaharului deoxi îi lipsește una sau mai multe grupări hidroxil atașate la atomii lor de carbon, cum ar fi 6-deoxi-ʟ-manoză (ʟ-ramnoză), care este frecvent asociată cu pectina, 2-deoxi- d -riboză, componenta zahărului ADN și 6-deoxi-ʟ-galactoză (ʟ-fucoză), o componentă a glicoproteinelor și glicolipidelor din pereții celulari și celulele mamiferelor [13, 14, 16].

Acizii uronici sunt acizi de zahăr în care gruparea terminală -CH2OH suferă oxidare pentru a produce un acid carboxilic [14]. Acizii uronici care contribuie la fibra dietetică includ constituenții polizaharidelor nedigestibile ale plantelor și algelor, cum ar fi d -acid glucuronic, d -acid galacturonic, d -acid manuronic și ʟ-acizi guluronici [2]. Zaharul din forma activată a acidului glucuronic este utilizat în sinteza glicozaminoglicanilor la mamifere și ʟ-acidul iduronic este sintetizat din d -acid glucuronic după ce a fost încorporat în lanțul de carbohidrați [3].

Dizaharide

Structura chimică a di- și oligozaharidelor. Adaptat din Bach Knudsen și colab. [1]

Maltoza, lactoza și zaharoza sunt hidrolizate în unitățile lor constitutive de monozaharide de către enzimele maltoză, lactază și respectiv zaharază [17]. Complexele α-glucozidaze maltază-glucoamilază și zaharază-izomaltază care sunt prezente în marginea periei intestinului subțire scindează legăturile glicozidice din maltoză și respectiv zaharoză, cea mai mare parte a activității maltazei provenind din complexul zaharază-izomaltază [2, 13, 17]. Monozaharidele care rezultă din digestia acestor dizaharide sunt ușor absorbite în intestinul subțire [18]. Lactaza, o β-galactozidază, este exprimată și de mamiferele tinere care digeră lactoza în monozaharidele sale constitutive care sunt ulterior absorbite în intestinul subțire [1, 13].

Alte dizaharide care sunt prezente în natură includ trehaloza, celobioză și gentiobioză [17]. Trehaloza este o dizaharidă nereducătoare formată din două α- d -unități glucopiranozil legate între ele printr-o legătură α- (1,1) glicozidică [2]. Trehaloza se găsește în cantități mici în ciuperci, drojdii, miere, anumite alge marine și nevertebrate precum insecte, creveți și homari [13]. Trehaloza este digerată de enzima α-glucozidază trehalază, care se exprimă în intestinul subțire al oamenilor și al majorității animalelor [2]. Două molecule de glucoză sunt legate între ele prin legături glicozidice β- (1,4) și β- (1,6) pentru a forma celobioză și respectiv gentiobioză, iar aceste dizaharide pot fi utilizate numai după fermentarea microbiană, deoarece porcii nu au enzimele capabile de digerare a acestor legături [17]. Celobioza este un produs al degradării celulozei, în timp ce se crede că gentiobiosa joacă un rol în inițierea maturării fructelor de roșii [19].

Oligozaharide

Mannan-oligozaharidele sunt compuse din polimeri de manoză care sunt derivați din pereții celulelor de drojdie și se află pe suprafața exterioară a pereților celulari de drojdie atașați la β-glucani ai matricei interioare prin β- (1,6) și β- (1, 3) legături glicozidice [17]. Manan-oligozaharidele și fructo-oligozaharidele se pot comporta ca prebiotice datorită efectelor benefice asupra sănătății asupra gazdei prin stimularea creșterii sau activității anumitor bacterii din intestinul gros [28]. S-a sugerat că mannan-oligozaharidele reglează răspunsul la provocările imunologice de la porci și pot preveni supra-stimularea sistemului imunitar al animalului gazdă în urma unei infecții [29].

Polizaharide

Polizaharidele sunt carbohidrați cu greutate moleculară mare, care sunt polimeri ai monozaharidelor [13]. Polizaharidele sunt formate din polimeri de zahăr care variază în mărime și pot fi liniari sau ramificați [2]. DP variază în funcție de tipul de polizaharidă și poate varia de la 7.000 la 15.000 în celuloză și până la peste 90.000 în amilopectină [13]. Polizaharidele pot fi clasificate drept homopolizaharide dacă conțin doar un singur tip de reziduu de zahăr (de exemplu, amidon, glicogen și celuloză) sau ca heteropolizaharide dacă conțin două sau mai multe tipuri diferite de reziduuri de zahăr în structura lor (de exemplu, arabinoxilani, glucomanani și acid hialuronic; 2). Polizaharidele sunt prezente în cantități mari în dietele de porc și sunt împărțite în amidon și glicogen și polizaharide non-amidon (NSP) [17, 30].

Structura chimică a amilozei, amilopectinei și celulozei. Adaptat din Bach Knudsen și colab. [1]

Amidonul poate fi împărțit în trei tipuri: amidonul de tip A are o structură deschisă și este prezent în cereale; Amidonul de tip B este prezent în tuberculi și pare a fi mai compact; iar amidonul de tip C este o combinație de amidon de tip A și B și este prezent în leguminoase [30]. Granulele de amidon din cartofii bruti și bananele verzi care au un conținut ridicat de amiloză au ca rezultat granule mai strânse, care sunt mai insolubile și rezistente la digestie în comparație cu granulele care conțin amilopectină, care sunt mai ramificate și mai puțin strânse [2]. La porumb, grâu și cartof, amidonul poate conține aproximativ 20% amiloză și 80% amilopectină [31]. Cu toate acestea, porumbul ceros poate avea amidon conținând aproape 100% amilopectină, în timp ce porumbul cu conținut ridicat de amiloză poate conține până la 75% amiloză [35]. Prin urmare, amidonul nu poate fi întotdeauna digerat de α-amilază, cu excepția cazului în care boabele de cereale sunt modificate prin procesare fizică (de exemplu, măcinare sau măcinare cu role) și încălzire (de exemplu, peletizare, expansiune sau extrudare) [30].

Glicogen, un α- (1,4)- d -glucanul cu ramuri legate α- (1,6), are un grad mai mare de ramificare în comparație cu amilopectina și este prezent în țesuturile animale, în principal în mușchiul scheletic și ficat [2]. În consecință, numai porcii hrăniți cu diete care conțin produse de origine animală vor consuma glicogen. Punctele ramificate ale glicogenului apar după o medie de 8-10 unități glicozil [3]. Un polimer de glicogen poate conține până la 100.000 de unități de glucoză [39]. Digestia glicogenului este similară cu cea a amilopectinei, ceea ce duce la absorbția glucozei în intestinul subțire [17]. Ramificarea extinsă a glicogenului îmbunătățește solubilitatea acestuia, ceea ce permite mobilizarea glucozei mai ușor [34].

Polizaharide non-amidon

NCP foarte ramificat constă din heteropolimeri de pentoze și hexoze, dintre care cel mai frecvent se numește xilan sau un lanț de unități d-xilopiranozil legate β- (1,4) cu lanțuri laterale care sunt compuse în mod obișnuit din ʟ-arabinofuranozil, d -galactopiranozil, d -glucuronopiranozil și/sau 4-O-metil- d -unități glucuronopiranozil [13]. Polizaharidele necelulozice pot conține, de asemenea, acizi uronici care sunt derivați din glucoză și galactoză, oferind capacitatea de a forma săruri cu Ca și Zn [46]. Polizaharidele necelulozice servesc adesea ca polizaharide structurale în țesuturile plantelor și sunt strâns asociate cu celuloza și lignina [45].

Polizaharide fără amidon din ingredientele furajere

Cereale și coproduse din cereale

În boabele de cereale, proporția polizaharidelor peretelui celular total este influențată de mai mulți factori, inclusiv genetica, clima, stadiul maturității, utilizarea îngrășămintelor cu azot și timpul de depozitare după recoltare [45]. Celuloză, legată mixtă β- (1,3) (1,4)- d -glucanii (adică β-glucanul; MBG) și arabinoxilanii (AX) sunt principalele polizaharide ale peretelui celular al cerealelor care au proporții și structuri variate în funcție de specie și țesuturile bobului (Tabelul 1) [30, 42]. Arabinoxilanul are o coloană vertebrală liniară de β- (1,4)- d -unități xilopiranozil cu grade diferite de α-ʟ-substituții de reziduuri de arabinofuranozil și este principalul polimer al pereților celulari în cereale precum porumb, grâu, secară și triticale (Fig. 4) [42]. Α-ʟ-substituțiile de reziduuri de arabinofuranozil pot apărea la nivelul O-2, O-3 sau atât la O-2, cât și la O-3 ale unității xilopiranozil, rezultând resturi de xiloză nesubstituite, monosubstituite și disubstituite în coloana vertebrală a xilanului [14, 50]. Această polizaharidă este denumită în mod obișnuit pentozan, deoarece conține în principal zaharuri pentozice [33]. Ovăzul are cea mai mare concentrație de AX totală între boabele de cereale, urmată de secară și triticale, în timp ce sorgul și orezul conțin cel mai mic (Tabelul 1).

Structura chimică a arabinoxilanilor legați printr-o legătură cu acid diferulic. Adaptat de la Izydorczyk și Dexter [53] și Bach Knudsen [42]

Structura chimică a β-glucanului mixt și a xiloglucanului. Adaptat din Bach Knudsen și colab. [1]

Semințe oleaginoase și semințe oleaginoase

Pereții celulari ai semințelor oleaginoase conțin în principal celuloză, polizaharide pectice, lignină și xiloglucani care servesc la protejarea semințelor [42]. Compoziția mai complexă a pereților celulari primari din surse de proteine, cum ar fi cotiledonele din soia, includ ramnogalacturonani, celuloză, xiloglucani, glicoproteine, arabinani (în rapiță) și arabinogalactani (în soia și rapiță) care pot fi prezenți ca arabinogalactansga liber sau rb 30 legat] . Xiloglucanii au o coloană vertebrală a unităților β- (1,4) -glucozil similare cu celuloza, conținând lanțuri laterale de xiloză, galactoză, fucoză și arabinoză, cu aproximativ 75% din β- d -resturi de glucozil substituite cu un singur α- d -reziduu de xilozil în poziția C-6 (Fig. 5) [40, 56]. Multe dintre α- d -resturile de xilozil sunt substituite la C-2 cu resturi de glicozil, extinzând în continuare lanțul lateral [57]. Xiloglucanii sunt puternic asociați cu microfibrilele de celuloză din pereții celulelor vegetale în creștere, formând punți de xiloglucan între microfibrile [40]. Cu toate acestea, există variații în structura xiloglucanilor între specii de plante, țesuturi, tipuri de celule și, eventual, chiar și în diferite părți ale peretelui celular care înconjoară celulele individuale [57].

Structura chimică a homogalacturonanului și a ramnogalacturonan-I. Adaptat de la Albersheim și colab. [40]

Structura chimică a ramnogalacturonan-II. Adaptat de la Albersheim și colab. [40]

Polizaharidele pectice includ, de asemenea, xilogalacturonan și arabinogalactan de tip I și II [42]. Țesutul reproducător conține xilogalacturonan, care are o coloană vertebrală homogalacturonană cu una sau mai multe β- (1,4)- d -substituții de reziduuri de xiloză în poziția C-3 și primul reziduu este frecvent ramificat la C-2 de un alt reziduu de xiloză (Fig. 8) [42, 58]. Arabinogalactanul tipurile I și II au ambele β- (1,4) liniare- d -osul galactozil, care poate avea un lanț lateral scurt care conține α- (1,5)-ʟ-reziduuri de arabinoxil (adică tip I) sau au lanțuri laterale foarte ramificate care conțin β- (1,6)- d -reziduuri de galactozil (Fig. 9) [42].

Structura chimică a xilogalacturonanului și arabinogalactanului-I

Structura chimică a arabinogalactan-II

Semințele oleaginoase sunt surse bogate de proteine, dar soia, alături de alte leguminoase, conține, de asemenea, cantități semnificative de galacto-oligozaharide, și anume rafinoză, stachioză și verbascoză. Galacto-oligozaharidele sau α-galactozidele se acumulează în organele de stocare ale plantelor și sunt prezente doar în frunze la concentrații scăzute [59]. Dintre cele mai frecvente leguminoase, soia are cele mai mari concentrații din aceste oligozaharide, care pot reprezenta 5% până la 7% din DM (tabelele 3 și 4) [21, 60]. Produsele din semințe de bumbac au concentrații ridicate de rafinoză, în timp ce făina de soia are cele mai mari concentrații de stachioză. Concentrațiile mari de α-galactozide interferează cu digestia altor substanțe nutritive și stimulează fermentația anaerobă în intestinul posterior al oamenilor și porcilor, care provoacă flatulență și scade aportul de NE [59]. Cu toate acestea, fermentația datorată prezenței α-galactozidelor poate avea, de asemenea, un efect benefic asupra lactobacililor ileali și bifidobacteriilor din colon și poate reduce concentrația de enterobacterii colonice [60].

Culturi de leguminoase

Culturile de leguminoase, care includ fasole, linte, lupin și mazăre, sunt leguminoase care sunt surse bogate de proteine ​​și alți nutrienți [61]. Mazărea, fasolea și lupinul sunt principalele culturi de legume folosite ca surse atât de proteine, cât și de energie în dietele hrănite la porci [62]. Cantitățile relativ mari de amidon din mazăre, fasole și linte le fac posibile surse alternative de energie (Tabelul 4). Similar culturilor cu semințe oleaginoase, pereții celulari ai culturilor cu legume conțin o varietate de polizaharide care joacă un rol în protecție, inclusiv concentrații mari de celuloză, lignină, xiloglucani și pectină [42]. Culturile de leguminoase conțin cantități considerabile de galacto-oligozaharide (rafinoză, stachioză și verbascoză). Lupinii nu conțin amidon, dar au concentrații mai mari de celuloză, rafinoză și stachioză decât alte culturi cu impulsuri, care pot stimula o fermentație microbiană mai mare în intestinul posterior. Verbascosa este prezentă în culturile de legume în cantități mai mari decât în ​​semințele oleaginoase.

Concluzii

Există metode robuste și practice limitate de cuantificare a fracțiilor de fibre, care sunt importante pentru evaluarea valorii energetice a fibrelor. Proprietățile chimice ale fracțiunilor de fibre au consecințe nutriționale și modifică condițiile fiziologice din tractul gastro-intestinal al porcilor. Determinarea modului în care caracteristicile chimice măsurabile ale componentelor din fibre ale ingredientelor furajelor influențează digestibilitatea energiei și a nutrienților va permite o formulare mai precisă a dietei. Prin urmare, industria porcină va beneficia de o îmbunătățire a utilizării energiei din ingrediente pentru hrana fibroasă mai puțin costisitoare, iar acest lucru va avea ca rezultat un sistem de producție a porcului mai durabil datorită reducerii dependenței de energie din cerealele de cereale mai costisitoare.