Redouan Bshary

1 Departamentul de biologie, Universitatea din Neuchâtel, Emile-Argand 11, 2009 Neuchâtel, Elveția

Rui F Oliveira

2 Insituto Superior de Psicologia Aplicada, R. Jardim do Tabaco 34, 1149-041 Lisboa, Portugal

Tânia SF Oliveira

2 Insituto Superior de Psicologia Aplicada, R. Jardim do Tabaco 34, 1149-041 Lisboa, Portugal

Adelino VM Canário

3 Centro de Ciências do Mar, Universidade do Algarve, Campus de Gambelas, 8000-117 Faro, Portugalia

Acesta este un articol cu ​​acces liber distribuit în conformitate cu condițiile Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/2.0), care permite utilizarea, distribuirea și reproducerea nelimitată în orice mediu, cu condiția ca lucrarea originală să fie citat corespunzător.

Abstract

fundal

Interacțiunile de curățare marină în care peștii sau creveții mai curați elimină paraziții de la vizitarea peștelui de recif „client” sunt un exemplu de manual de mutualism. Cu toate acestea, încă nu există dovezi concludente că organismele de curățare îmbunătățesc semnificativ sănătatea clienților lor. Am testat răspunsul la stres al indivizilor sălbatici capturați din două specii client, Chromis dimidiata și Pseudanthias squamipinnis, care au avut fie acces la un labret mai curat Labroides dimidiatus, fie la creveți mai curați Stenopus hispidus și Periclimenes longicarpus, sau fără acces la organismele de curățare.

Rezultate

Pentru ambele specii client, am găsit o asociere între prezența organismelor mai curate și o reducere a răspunsului la stres pe termen scurt al peștilor clienți pentru capturare, transport și închidere de o oră în acvarii mici, măsurate cu nivelurile de cortizol.

Concluzie

Este de conceput ca indivizii care sunt mai ușor stresați decât alții să plătească un cost de fitness pe termen lung. Astfel, datele noastre sugerează că mutualismele de curățare marină sunt într-adevăr mutualiste. Mai general, măsurile de răspuns la stres sau nivelurile bazale pot oferi un instrument util pentru a evalua impactul interacțiunilor interspecifice asupra speciilor partenere.

fundal

Impactul organismelor de curățare asupra sănătății așa-numiților clienți, din care elimină paraziți și alte materiale, a făcut obiectul unor cercetări considerabile în special în mediul marin (Recenzii de [1-4]). Un experiment timpuriu [5] în care toate organismele despre care se știe că se curăță de recife au fost eliminate a sugerat că mutualismul de curățare este de o importanță majoră pentru sănătatea peștilor și pentru structurarea comunităților de pești din recifele de corali. La câteva zile după îndepărtare, multe specii client au migrat din recife, iar peștii rămași au fost adesea infectați cu ciuperci [5]. Din păcate, nu au fost prelevate recife de control. Problema a devenit controversată atunci când mai multe încercări de a repeta studiul original nu au reușit să producă rezultate similare [6-9]. Aceste eșecuri au promovat propunerea unei ipoteze alternative, și anume că peștii mai curați exploatează sistemul senzorial al clienților lor, fiind în contact aproape constant al corpului cu aripioarele pelvine [2,10]. În acest scenariu, clienții caută produse de curățare pentru a primi o recompensă tactilă. Losey [2,10] a presupus că această recompensă tactilă nu are nicio influență asupra stării de sănătate a clientului și că interacțiunile sunt în general mai mult sau mai puțin neutre față de starea de sănătate a clientului.

Aici folosim o nouă metodă care poate oferi informații despre rezultatele nete ale curățării mutualismului în special și a interacțiunilor interspecifice în general. Evaluăm impactul limuzinei L. dimidiatus de curățare asupra nivelurilor de cortizol ca indicator fiziologic al răspunsului la stres al două specii client, chromis alb-negru, Chromis dimidiata și anthyfinfin, Pseudanthias squamipinnis, la Ras Mohammed National Park, Egipt În această zonă, o distribuție neuniformă a recifului și a peștilor mai curate asigură faptul că la ambele specii client, unii indivizi au acces la un pește mai curat, în timp ce alții nu. Astfel, am putea colecta clientul cu și fără acces la curățători direct de pe teren.

Rezultate

Răspunsul la stres al C. dimidiata

Indivizii C. dimidiata au diferit semnificativ între grupurile testate în răspunsul lor la stres (test Kruskal-Wallis, H (2, n = 46) = 8,2, p Fig. 1a). 1a). Este posibil ca indivizii din același patch de recif să nu fie independenți unul de celălalt în răspunsul la stres, deoarece împărtășesc același mediu social. Prin urmare, am folosit și valoarea mediană a indivizilor pentru fiecare plasture de recif. Din nou, indivizii fără acces la organismele de curățare au secretat semnificativ mai mult cortizol (test Kruskal-Wallis, H (2, N = 16) = 7,6 p Fig. 1b 1b).

curățare

Variația (medie și STD) a răspunsurilor cortizolului la stresul de limitare la indivizii chromis cu și fără acces la organisme mai curate (vase mai curate sau creveți mai curate): (a) valori individuale; (b) valorile mediane per plasture de recif (fără STD pentru a doua coloană ca n = 2).

Răspunsul la stres al P. squamipinnis

Date împerecheate: 6 din 9 masculi P. squammipinnis care au trăit inițial pe un petec de recif fără un pește mai curat au avut un răspuns mai mic la stres după adăugarea unui pește mai curat. În schimb, 3 din 4 bărbați care au avut inițial acces la un pește mai curat au avut un răspuns mai mare la stres după îndepărtarea peștelui mai curat. Luate împreună, aceste date în perechi dau o tendință puternică, dar nu semnificativă, conform căreia persoanele cu acces la produse de curățat au un răspuns la stres mai scăzut decât persoanele fără acces la un pește mai curat (Wilcoxon-Test, n = 14, T = 24, p = 0,07, Fig. Fig. 2a 2a).

Variația (mediană și a valorilor quartilei superioare și inferioare) a răspunsurilor cortizolului la stresul de reținere la indivizii antiași cu și fără acces la urme mai curate. 2a: design de perechi asortate, 14 persoane măsurate de două ori, o dată cu acces la o lingură mai curată, o dată fără acces la o lingură mai curată. 2b) eșantioane independente de indivizi care trăiesc în același petic de recif, primul grup a fost capturat în timp ce era prezent un lăbăr mai curat, al doilea grup a fost capturat la 14 zile după îndepărtarea mai curată a peștilor.

Discuţie

Rezultatele acestui studiu susțin în general ideea că clienții de pești cu acces la un organism de curățare sunt mai puțin sensibili la stres decât clienții fără acces. Acest lucru este valabil mai ales pentru chromis, unde atât peștele mai curat, cât și creveții mai curați au avut un efect semnificativ. Deși rezultatul pentru creveții mai curați ar trebui confirmat într-un studiu viitor cu eșantioane mai mari, acesta subliniază necesitatea unor studii viitoare cu privire la creveții mai curați în general. În starea actuală, nu există nici măcar informații cantitative cu privire la speciile care vizitează creveții cât de des și cât timp, deși știm că C. dimidiata vizitează creveți mai curați în zona noastră de studiu (RB, observații personale). O diferență majoră între peștii mai curați și creveții mai curați ar putea fi că peștii pot exploata clienții mai ușor, deoarece pot lua mușcături mai adânci de mucus și/sau pot suporta un cost mai mic atunci când clienții ripostează. Mai multe informații despre opțiunile strategice ale creveților mai curate sunt necesare pentru a evalua structura exactă a jocului a interacțiunilor creveți-client [33].

Datele pentru antia sunt mai greu de interpretat. Într-o analiză, am găsit un răspuns semnificativ mai scăzut la stres al indivizilor cu acces la agenții de curățare, comparativ cu indivizii fără acces, în timp ce a existat doar o tendință în direcția prezisă în experiment, cu date potrivite de la indivizii înșiși. O problemă majoră este dimensiunea redusă a eșantionului. Observăm că efectele peștilor mai curate au fost destul de similare atât în ​​chromis, cât și în anthias, dar doar semnificative în chromis. Nu există niciun motiv aparent pentru care rezultatele ar trebui să fie diferite pentru cele două specii, deoarece ambele sunt clienți obișnuiți ai peștilor mai curați la locul studiului [34].

Este de conceput ca indivizii care sunt mai ușor stresați să plătească un cost de fitness pe termen lung, deoarece stresul are efecte dăunătoare asupra unui număr de componente de fitness, cum ar fi creșterea, reproducerea, funcția imună și supraviețuirea [30,35]. În ciuda faptului că am măsurat doar răspunsurile la cortizol la stresul acut, constatarea că indivizii fără acces la substanțele de curățare sunt mai cortizol-reactivi la un factor de stres decât cei cu acces la substanțele de curățat, sugerează că sunt mai predispuși să-și crească sarcina alostatică. Nu am cuantificat încărcăturile de ectoparaziți asupra clienților noștri. Cu toate acestea, există dovezi experimentale a) că ectoparaziții fac ca peștii să fie mai susceptibili la stres [36] și b) că agenții de curățare reduc sarcina de paraziți a clienților [17].

Un punct slab al abordării noastre care utilizează probe de apă pentru a evalua nivelurile de cortizol este că această metodă nu oferă niveluri inițiale. În mod ideal, ne-am fi dorit să luăm și probe de sânge. Cu toate acestea, studiul a fost realizat într-un parc național unde este interzisă uciderea animalelor, în timp ce speciile noastre de studiu sunt prea mici pentru a supraviețui. Validarea eșantioanelor de apă folosind anthias în laborator (a se vedea metodele, Fig. Fig. 3) 3) a arătat că o provocare ACTH determină niveluri de cortizol care sunt într-un interval similar cu datele noastre de pe teren. Vârful ca răspuns la provocarea ACTH este în medie de aproximativ 2000 pg/l apă/h, care este ușor mai mare decât răspunsul mediu de cca. 1500 pg/l apă/h măsurată pentru pești fără acces la produse de curățare atunci când sunt expuși la stres. Dacă presupunem că provocarea ACTH a provocat răspunsul fiziologic maxim decât nivelurile raportate în Fig. Fig.1 1 au fost de cca. 50% pentru peștii clienți pre-expuși unui agent de curățare și cca. 75% pentru peștii care nu au avut o expunere prealabilă la agenții de curățare înainte de stresul de captare și de confinare.

Variația temporală (medie și SEM) a nivelurilor de cortizol în apele de reținere ale indivizilor anthias provocate cu o injecție intra-peritoneală de ACTH porcin. Apa de reținere a fost schimbată la fiecare punct de prelevare, astfel încât peștii au fost mereu pe apa eșantionată timp de 1 oră (adică nu a existat nicio acumulare de cortizol în apa de reținere odată cu desfășurarea experimentului).

Concluzie

În concluzie, am constatat că ratele de excreție a cortizolului într-o situație de stres, constând în captură, transport și închidere, diferă între peștii de recif cu acces la organisme de curățare și peștii de recif fără un astfel de acces. Propunem că utilizarea stresului de confinare și a ratelor de excreție a cortizolului, ca o măsură care oferă un corelat de fitness, se poate dovedi a fi o metodă sensibilă pentru a determina relațiile mutualiste la peștii recif mici. Cu toate acestea, pentru o interpretare mai cuprinzătoare a rezultatelor noastre, sunt necesare studii suplimentare și ar trebui să progreseze pe două linii de cercetare. În primul rând, ratele de excreție a cortizolului ca răspuns la captură și confinare ca corelat al stării de sănătate a unui individ ar trebui evaluate în continuare. În al doilea rând, studiile asupra altor interacțiuni interspecifice folosind această metodologie vor oferi o imagine mai largă asupra faptului dacă interacțiunile aparent mutualiste reduc în mod constant nivelurile de cortizol în răspunsurile la stres ale actorilor. Dacă da, acest lucru ar permite în cele din urmă o analiză cuprinzătoare a naturii (mutualiste, comensaliste sau parazitare) a interacțiunilor interspecifice în general.

Metode

Locul de studiu și organismele de curățare

Răspunsul la stres al C. dimidiata

În opt zile diferite, am prins un total de 20 de C. dimidiata individuale din 7 patch-uri de recif fără pești curat și 20 C. dimidiata din 7 patch-uri de recif care aveau un prezent mai curat. În plus, 6 pești au fost capturați din 2 patch-uri de recif cu creveți mai curați prezenți. Fiecare petic de recif a fost vizitat o singură dată și nu mai mult de trei pești au fost prinși. Așadar, în fiecare zi și în timpul aceleiași scufundări am prins persoane din 2 patch-uri. Indivizii prinși la primul plasture au fost ținuți în tuburi de plexiglas în timp ce noi i-am prins pe cei din cel de-al doilea plasture. Am programat capturarea într-un mod care a avut un număr aproape egal pentru fiecare grup de tratament care a fost capturat primul și al doilea (pește mai curat: 4 mai întâi, 3 secunde; creveți mai curat: 1 primul, 1 secundă; fără organisme de curățare: 3 primul, 4 secunde ). Peștii au fost aduși într-un laborator al stației de câmp lângă locul de câmp (la 50-300 m distanță de locurile de captură) și fiecare dintre ei a fost supus unui stres de închidere constând în 60 de minute izolat într-un acvariu mic (10 × 10 × 20 cm), conținând 500 ml apă de mare. S-a adăugat apă (50 ml) după 20 și 40 de minute, pentru a reînnoi oxigenul. La final, peștii au fost eliberați la locul lor de captare și apa a fost utilizată pentru testarea nivelurilor de cortizol.

Răspunsul la stres al P. squamipinnis

Am efectuat două analize suplimentare cu datele anthias. În primul rând, în analogie cu datele chromis, am verificat dacă există o diferență între indivizii prinși din patch-uri de recif cu și fără organisme mai curate. Pentru această analiză, am folosit doar date din capturile la prima noastră vizită la fiecare patch de recif, dar nu și datele după manipulări. Pentru acest set de date, am putea include eșantioane de masculi anthias din încă două patch-uri de recif care aveau creveți mai curați, dar nu L. dimidiatus prezent. O a doua analiză a fost făcută pe datele colectate dintr-un singur patch de recif. Aici, răspunsurile la stres ale indivizilor care au fost surprinși doar prima dată (în timp ce erau prezenți agenții de curățare) au fost comparate cu răspunsurile la stres ale altor indivizi care au fost surprinși abia a doua oară (după ce au fost îndepărtați agenții de curățare).

Probele de apă pentru P. squamipinnis au fost colectate și prelucrate în același mod ca probele de C. dimidiata.

Eseuri hormonale