Institutul de Afiliere pentru Ecologie, Universitatea Friedrich-Schiller-Jena, Jena, Germania

secetei

Departamentul de afiliere Umweltmikrobiologie, Helmholtz-Zentrum für Umweltforschung - UFZ, Leipzig, Germania

Institutul de Afiliere pentru Ecologie, Friedrich-Schiller-Universitatea Jena, Jena, Germania

Afiliere Facultatea de Biologie, Geobotanică, Universitatea din Freiburg, Freiburg, Germania

Institutul de afiliere pentru biologie evolutivă și studii de mediu, Universitatea din Zurich, Zurich, Elveția

Grup de cercetare pentru ecologie terestră de afiliere, Departamentul de management al ecologiei și ecosistemelor, Centrul pentru științe alimentare și viață Weihenstephan, Technische Universität München, Freising, Germania

Afilieri Institutul de Ecologie, Friedrich-Schiller-Universitatea Jena, Jena, Germania, Institutul de Biologie, Universitatea din Leipzig, Leipzig, Germania

  • Anja Vogel,
  • Thomas Fester,
  • Nico Eisenhauer,
  • Michael Scherer-Lorenzen,
  • Bernhard Schmid,
  • Wolfgang W. Weisser,
  • Alexandra Weigelt

Cifre

Abstract

Având în vedere previziunile creșterii probabilităților de secetă în diferite scenarii de schimbări climatice, au existat numeroase studii de teren experimentale care simulează seceta folosind acoperișuri transparente în diferite ecosisteme și regiuni. Totuși, astfel de acoperișuri pot avea efecte secundare necunoscute, numite artefacte, asupra variabilelor măsurate care pot confunda rezultatele experimentale. Un control pe acoperiș permite cuantificarea unor artefacte potențiale, ceea ce lipsește în majoritatea experimentelor.

Am efectuat un experiment de secetă în pajiști experimentale pentru a studia artefacte ale acoperișurilor transparente și efectele rezultate ale artefactelor asupra ecosistemelor în raport cu seceta pe trei variabile de răspuns (biomasă supraterană, descompunere a așternutului și profiluri ale metabolitului plantelor). Am stabilit trei tratamente de secetă, folosind (1) acoperișuri transparente pentru a exclude precipitațiile, (2) un tratament de control fără acoperiș care primește precipitații naturale și (3) un control de acoperiș, cuibărit în tratamentul secetei, dar cu apă de ploaie reaplicată în funcție de condițiile ambientale.

Acoperișurile au avut un impact ușor asupra aerului (+ 0,14 ° C în timpul nopții) și a temperaturilor solului (-0,45 ° C în zilele calde, + 0,25 ° C în nopțile reci), în timp ce radiațiile fotosintetice active au fost semnificativ reduse (-16%). Biomasa comunității de plante supraterane a fost redusă în tratamentul secetei (-41%), dar nu a existat nicio diferență semnificativă între controlul acoperit și cel fără acoperiș, adică nu au existat efecte măsurabile ale artefactului acoperișului.

În comparație cu controlul fără acoperiș, descompunerea așternutului a fost semnificativ redusă atât în ​​tratamentul secetei (-26%), cât și în tratamentul de control acoperiș (-18%), sugerând efecte artefacte ale acoperișurilor transparente. Mai mult, profilurile de metabolit supraterane la speciile de plante model Medicago x varia au fost diferite de controlul fără acoperiș, atât în ​​tratamentul de secetă, cât și în cel de acoperiș, iar efectele artefactelor de acoperiș au fost de o magnitudine comparabilă cu efectele secetei.

Rezultatele noastre subliniază necesitatea tratamentelor de control pentru acoperișuri atunci când se utilizează acoperișuri transparente pentru studierea efectelor secetei, deoarece acoperișurile pot provoca efecte secundare semnificative.

Citare: Vogel A, Fester T, Eisenhauer N, Scherer-Lorenzen M, Schmid B, Weisser WW și colab. (2013) Separarea efectelor secetei de artefacte de acoperiș asupra proceselor ecosistemice într-un experiment de secetă de pajiști. PLoS ONE 8 (8): e70997. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0070997

Editor: Kurt O. Reinhart, USDA-ARS, Statele Unite ale Americii

Primit: 18 februarie 2013; Admis: 25 iunie 2013; Publicat: 1 august, 2013

Finanțarea: Experimentul de secetă a fost finanțat de Universitatea din Jena (subvenție acordată Alexandrei Weigelt) cu sprijin suplimentar din partea Universităților din Zurich, Göttingen și Freiburg. Experimentul Jena a fost finanțat de Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG; FOR 456). Nico Eisenhauer recunoaște cu recunoștință finanțarea din partea DFG (Ei 862/2). Finanțatorii nu au avut niciun rol în proiectarea studiului, colectarea și analiza datelor, decizia de publicare sau pregătirea manuscrisului.

Interese concurente: În ceea ce privește interesele concurente, autorii confirmă faptul că Alexandra Weigelt (coautor) este membru al consiliului editorial PLOS ONE. Acest lucru nu modifică aderarea autorilor la toate politicile PLOS ONE privind schimbul de date și materiale.

Introducere

Schimbarea precipitațiilor este un factor important al schimbărilor globale care afectează funcționarea ecosistemelor [1] și se preconizează că va crește în viitor [2]. În consecință, multe experimente au investigat efectele schimbării precipitațiilor asupra funcționării ecosistemului. Cu toate acestea, configurarea aplicată experimental a experimentelor de secetă poate avea efecte secundare, denumite în continuare artefacte, pe lângă manipularea intenționată a tiparelor de precipitații (rezumate în [3]). Implicațiile unor astfel de artefacte sunt deosebit de grave, atunci când un al doilea factor important al schimbărilor globale de mediu cu efecte asupra funcționării ecosistemului, cum ar fi pierderea diversității plantelor (de exemplu, [1], [4]), este manipulat, deoarece nu se știe cât de potențial este artefacte ar interacționa cu un al doilea tratament. Având în vedere importanța experimentelor multifactoriale pentru cuantificarea efectelor schimbărilor globale asupra funcționării ecosistemului, este crucial să se evalueze în mod critic rezultatele și concluziile potențiale extrase din experimentele de secetă.

Acoperișurile sau adăposturile de ploaie sunt un instrument obișnuit pentru a induce seceta în experimentele de teren. Proiectarea lor variază în funcție de experimente, de ex. acestea variază ca mărime, formă și material transparent [5]. Toate acoperișurile sunt construite într-un mod pentru a reduce la minimum posibilele artefacte, lucru dificil și rareori testat. Cele mai evidente artefacte nedorite sunt umbrirea (de exemplu, [6], [7]) și încălzirea pasivă [8], [9], deși unii autori raportează doar creșteri ușoare ale temperaturii aerului și a solului datorită acoperișurilor [6], [ 10], [11] sau chiar nici o influență [12], [13]. Spre deosebire de experimentele din păduri, unde ploaia poate fi interceptată sub baldachin, acoperișurile din studiile pajiștilor trebuie să acopere întregul arboret al plantei și astfel artefactele ar putea fi deosebit de semnificative în aceste ecosisteme.

Încălzirea și schimbările de iradiere pot face parte din schimbările climatice prevăzute în anumite scenarii [14], [15] și s-ar putea argumenta că astfel de efecte de acoperiș ar putea ajuta la simularea climatului viitor mai realist. Cu toate acestea, artefactele nu sunt controlate în experimentele de acoperiș și nu pot reflecta proiecțiile regionale [2], [15]. De exemplu, odată cu creșterea frecvenței valurilor de căldură și a perioadelor de secetă, iradianța este mai probabil să crească decât să scadă. Mai mult, artefactele acoperișului pot afecta ele însele ecosistemele și, prin urmare, pot confunda rezultatele experimentelor de secetă. De exemplu, încălzirea are un efect asupra mai multor funcții ale ecosistemului și crește productivitatea și descompunerea [16], [17], [18]. Ambele, seceta și artefactele acoperișului ar putea diferi în diferite aspecte, cum ar fi, de exemplu, diferite comunități de plante și, prin urmare, confundă rezultatele privind interacțiunile.

Schimbările în diversitatea plantelor sunt un alt factor important al schimbărilor globale de mediu, pe lângă schimbările climatice. Și întrucât ambii factori operează simultan în ecosisteme reale, efectele lor de interacțiune sunt de o importanță deosebită pentru studiile viitoare. Cu toate acestea, diversitatea plantelor modifică densitatea și productivitatea supraterană a comunităților de plante și, prin urmare, structura comunității. Astfel, dacă este investigată interacțiunea secetei cu un alt tratament (adică diversitatea plantelor), ar trebui să fim conștienți de efectele interacțiunilor artefactelor de acoperiș cu acest al doilea tratament pentru a evita interpretările greșite. De exemplu, s-a constatat că bogăția speciilor scade rezistența producției de biomasă la secetă ([19], [20], dar vezi [21]), dar nu se știe până acum dacă această relație a fost parțial confundată de artefacte de pe acoperiș.

Deoarece în prezent nu există nicio modalitate de a preveni efectele nedorite ale acoperișului, sunt necesare tratamente suplimentare de control pentru a separa efectele secetei de artefactele acoperișului. Un control evident implică acoperișuri sub care ploaia colectată este redistribuită în parcele experimentale [13], [22], [23], denumite în continuare „control acoperit”. Din câte știm, nu există niciun studiu publicat care să investigheze dacă artefactele acoperișului afectează procesele ecosistemice și, prin urmare, confundă concluziile experimentelor de secetă. Mai mult, nu există studii care utilizează controale acoperite în experimente foarte reproduse care manipulează un al doilea tratament, cum ar fi experimentele privind diversitatea plantelor.

Am efectuat un experiment pe acoperiș pentru a separa seceta pură și efectele artefactului acoperișului și influența lor asupra a trei funcții ale ecosistemului, producția de biomasă la suprafață, descompunerea deșeurilor și producția de metaboliți ai plantelor. Acest experiment a făcut parte dintr-un mare experiment de biodiversitate pe pajiști și, prin urmare, ne-a permis să studiem dacă efectele artefactelor de pe acoperiș au variat cu un al doilea tratament provocând efecte de interacțiune confuze între secetă și al doilea tratament. Am comparat măsurători de la tratamente de control acoperite și fără acoperiș pentru a evalua artefactele acoperișului și pentru a cuantifica rezistența relativă a acestora în comparație cu efectele secetei în sine. Am testat 1) dacă acoperișurile au cauzat artefacte potențiale, cum ar fi umbrirea sau încălzirea pasivă, 2) amploarea efectelor artefactelor asupra producției de biomasă la suprafață, descompunerea deșeurilor și producția de metaboliți ai plantelor în comparație cu seceta și 3) dacă oricare dintre aceste efecte a interacționat cu un al doilea tratament, adică diversitatea plantelor.

Metode

Proiectare experimentală și manipulări de secetă

Situl câmpului Experimentului Jena din câmpia inundabilă a râului Saale din Jena (Turingia, Germania, 50 ° 55′N, 11 ° 35′E, 130 m slm) a servit drept platformă pentru experimentul nostru. În 2002, 80 de comunități de plante (parcele experimentale) au fost înființate și asamblate dintr-un bazin de 60 de specii de pajiști mezofile tipice pentru pajiștile regionale Molinio-Arrhenateretea. Parcele au fost aranjate în patru blocuri perpendiculare pe un gradient de textură a solului și umiditate din râul Saale. Comunitățile de plante au variat în ceea ce privește bogăția speciilor (1, 2, 4, 8, 16 și 60 de specii) și bogăția funcțională a grupurilor (1, 2, 3 și 4 grupe funcționale: ierburi, plante mici, plante înalte, leguminoase). Acest design experimental a fost menținut prin două-trei campanii anuale de eliminare a buruienilor pentru eliminarea plantelor nețintă. Șantierul a fost gestionat prin tunderea de două ori pe an (începutul lunii iunie și începutul lunii septembrie). Pentru detalii despre proiectarea experimentală vezi Roscher și colab. [24].

Datele sunt diferitele subploturi și dimensiunea subploturilor și construcția acoperișului. Pentru mai multe detalii vezi textul principal.

Eșantionarea datelor

PAR a fost măsurat deasupra vegetației și la o înălțime mai mică comparativ cu acoperișurile din toate subploturile de patru parcele, oferind din nou patru replici pe tratament de acoperiș. Spre deosebire de parcelele selectate pentru parametrii solului descriși mai sus, aceste parcele erau apropiate unele de altele din motive practice. Am înregistrat PAR la fiecare 30 de minute de la răsăritul soarelui până la apusul soarelui pe 19 august 2009 folosind sistemul portabil de scanare solară SS1 (Delta-T, Cambridge, Marea Britanie).

Descompunerea biomasei la suprafață și a așternutului a fost măsurată în toate subploturile din toate cele 80 de parcele. Materialul vegetal suprateran a fost tăiat la o înălțime de 3 cm deasupra suprafeței solului într-un cadru de 20 × 50 cm per subsolă la sfârșitul perioadelor de secetă din 2009 și 2010 (28-31 august 2009 și 25- până la 26 -Aug-2010). Materialul vegetal a fost sortat în specii însămânțate, specii nesămânțate (buruieni) și material mort, uscat (70 ° C, 48 h) și cântărit separat. Biomasa supraterană prezentată aici reprezintă biomasă permanentă (masa uscată) a speciilor însămânțate.

Descompunerea deșeurilor a fost măsurată folosind recipiente de plastic (9 × 9 cm în dimensiune). care au fost construite folosind oale cu ochiuri de 4 mm în partea de jos. Butașii din plasă și laterali ai vaselor au permis accesul micro-, mezo- și macrofaunei la materialul de așternut. Am folosit ∼3 g de material uscat pentru lăstari de grâu senescent (tocat în bucăți de ∼3 cm, N = 0,4%, C = 45,2%, raport C: N = 111,5) ca așternut standard într-un container per subplot din 17-iunie până în 24 august 2009. La sfârșitul experimentului, recipientele au fost colectate, iar materialul de așternut rămas a fost uscat (70 ° C, 48 h) și cântărit.

Analiza datelor statistice

Rezultate

Umiditatea solului

În 2009, precipitațiile de 53,7 mm au fost excluse în perioada de secetă. iar tiparele de precipitații s-au apropiat de tendința sezonieră pe termen lung, cu excepția unei ierni neobișnuit de uscate (ianuarie-martie) și a unei toamne umede (octombrie-decembrie, tabelul 1). În primăvară și vară (aprilie-septembrie), aprilie și iulie au fost mai umede, în timp ce iunie și mai ales august au fost mai uscate decât media pe termen lung. În 2010 am observat o precipitație anuală mai mare comparativ cu media pe termen lung și o variabilitate intra-anuală mai mare (Tabelul 1). La fel ca în 2009, iarna a fost mai uscată și toamna mai umedă în comparație cu media pe termen lung. Precipitațiile ridicate au avut loc în timpul verii (august), în timp ce primăvara (aprilie și iunie) a fost uscată. În perioada secetei din 2010, au fost excluse precipitațiile de 196,7 mm. În 2009, umiditatea solului nu a diferit semnificativ între tratamente (F1,6,1 = 0,77, p = 0,414), dar am constatat o reducere semnificativă a umidității solului ca răspuns la secetă în timp (2010, F1,5,1 = 186,79, p Figura 2. Umiditatea solului și tiparele zilnice de precipitații în perioada de secetă indusă.

În vara anului 2009 (stânga) și 2010 (dreapta). Datele privind umiditatea solului sunt prezentate pentru toate cele trei tratamente pentru acoperiș (linii, media N = 3 parcele). Modelele zilnice de precipitații (bare gri) au fost măsurate pe site-ul experimentului Jena.

Temperatura aerului și a solului

Temperatura aerului în timpul zilei nu a fost afectată în mod semnificativ de acoperișuri (Fig. 3A). În schimb, temperatura aerului în timpul nopții a crescut semnificativ cu 0,14 ° C datorită acoperișurilor (F1,6 = 32,96, p Figura 3. Efectele prezenței acoperișurilor asupra parametrilor abiotici: temperatura aerului (a, b), temperatura solului (c) în timpul zilei (cercuri) și noaptea (triunghiuri) și radiații fotosintetice active (d).

Datele sunt mijloacele și erorile standard ale tratamentului secetei (simboluri umplute, linii continue), neacoperite (simboluri deschise, linii scurte punctate) și controale acoperite (simboluri x, linie punctată lungă) pentru zi (cercuri) și noapte (triunghiuri). Datele reprezintă eroarea medie și standard a tuturor celor trei tratamente în patru parcele (respectiv trei în caz de temperatură).

Radiații active fotosintetic (PAR)

Acoperișul (F1,9 = 19,23, p = 0,002) și ora zilei (F1,25,5 = 200,49, p −2) și parcele de control acoperite (129,9 ± 10,7 g * m −2) și semnificativ mai mici în parcele de secetă (76,9 ± 8,1 g * m −2). Deși biomasa nu a fost semnificativ diferită între tratamentele pentru acoperiș în 2009, modelul a fost același (mediu: 168,4 ± 23,2 g * m −2; control pe acoperiș: 170,8 ± 17,5 g * m −2; secetă: 151,3 ± 15,5 g * m - 2). Nu am găsit o interacțiune semnificativă între bogăția speciilor și artefactele acoperișului în niciun an (Tabelul 2). Relația dintre diversitatea plantelor și biomasă a fost pozitivă în toate tratamentele.

Producția de biomasă la suprafață (a, măsurată în 2009 și b, măsurată în 2010) și descompunerea deșeurilor (c). Datele reprezintă eroarea medie și standard a tuturor celor trei tratamente în 76 de parcele.

Descompunerea gunoiului

Descompunerea gunoiului a fost afectată de construcția acoperișului (Tabelul 2, Fig. 4C). Descompunerea deșeurilor a fost cea mai mare la controlul fără acoperiș (3,9 ± 0,1 mg * g −1 * d −1), moderată în tratamentul de control acoperiș (3,2 ± 0,1 mg * g −1 * d −1) și cea mai mică la tratamentul de secetă 2,9 ± 0,1 mg * g −1 * d −1). Efectul pur de secetă a fost mic în comparație cu artefactul acoperișului (Tabelul 2, Fig. 4C). Nu a existat nicio interacțiune între bogăția speciilor și seceta pură sau artefactul acoperișului (Tabelul 2).

Metaboliți

În total, 227 analiți diferiți ar putea fi detectați în fiecare organ vegetal, din care 34% ar putea fi specificați. Analiza multivariată (PLS-DA) a profilurilor de metaboliți din toate organele pe parcela și subplotă a separat în mod clar diferitele tratamente de acoperiș (Fig. 5). Componenta PLS-DA 1 separată între tratamentele acoperite (secetă, controlul acoperișului) și tratamentele fără acoperiș. Componenta PLS-DA 2 separată între controlul „umed” (controale acoperite și fără acoperiș) și tratamentul secetei. PLS-DA a frunzelor de chiuvetă și a frunzelor sursă obținute de la plante dintr-o singură parcelă au dat rezultate similare (datele nu sunt prezentate). Am observat 66 de analiți cu corelații semnificative (permutări Monte Carlo, p Figura 5. Analiza parțială cel puțin pătrată discriminantă (PLS-DA) a profilurilor de metaboliți.