STEPHANIE E HAMPTON

* Centrul Național de Analiză și Sinteză Ecologică, Universitatea din California - Santa Barbara, Santa Barbara, CA 93101, SUA

LYUBOV R IZMEST'EVA

† Institutul de Cercetare Științifică de Biologie, Universitatea de Stat din Irkutsk, Irkutsk 664003, Rusia

MARIANNE IN MOORE

‡ Departamentul de Științe Biologice, Colegiul Wellesley, Wellesley, MA 02481, SUA

STEPHEN L KATZ

§ Northwest Fisheries Science Center, NOAA Fisheries, Seattle, WA 98112, SUA

BRIAN DENNIS

¶ Departamente de statistică și resurse de pește și animale sălbatice, Universitatea din Idaho, Moscova, ID 83844, SUA

EUGENE A SILOW

† Institutul de Cercetare Științifică de Biologie, Universitatea de Stat din Irkutsk, Irkutsk 664003, Rusia

Abstract

Datele de înaltă rezoluție colectate în ultimii 60 de ani de o singură familie de oameni de știință siberieni de pe lacul Baikal relevă încălzirea semnificativă a apelor de suprafață și schimbările pe termen lung în rețeaua alimentară bazală a celui mai mare și mai vechi lac din lume. Atingând adâncimi de peste 1,6 km, Lacul Baikal este cel mai adânc și mai voluminos dintre marile lacuri ale lumii. Creșterile temperaturii medii a apei (1,21 ° C din 1946), clorofila a (300% din 1979) și un grup influent de păstori de zooplancton (creșterea cu 335% a cladoceranilor din 1946) pot avea implicații importante pentru ciclul nutrienților și dinamica rețelei alimentare. Rezultatele modelării multivariate autoregresive (MAR) sugerează că cladoceranii au crescut puternic ca răspuns la temperatură, dar nu la biomasa algelor, iar cladoceranii au deprimat unele resurse algale fără efecte de fertilizare observabile. Schimbările din Lacul Baikal sunt deosebit de semnificative ca semnal integrat al încălzirii regionale pe termen lung, deoarece acest lac este de așteptat să fie printre cele mai rezistente la schimbările climatice datorită volumului său extraordinar. Aceste descoperiri evidențiază importanța accesibilă a datelor de monitorizare pe termen lung pentru înțelegerea răspunsului ecosistemului la factorii de stres pe scară largă, cum ar fi schimbările climatice.

Introducere

Schimbările climatice antropice au ridicat temperatura aerului și a apei la nivel mondial (Houghton și colab., 2001), iar încălzirea mediului în Siberia a depășit estimările încălzirii în alte părți (Serreze și colab., 2000; Shimaraev și colab., 2002;). Pentru locațiile cu latitudine ridicată care evidențiază acum creșteri pronunțate ale temperaturii, schimbarea biologică corespunzătoare pe uscat a fost semnificativ mai mare decât cea pentru latitudini mai mici (Root și colab., 2003). Cu toate acestea, răspunsurile biologice observate la schimbările climatice în cadrul sistemelor de apă dulce la latitudini contrastante sunt mai puține ca număr și aparent destul de eterogene [de ex. (Quayle și colab., 2002; O'Reilly și colab., 2003;)]. Aici, valorificăm un set de date pe termen lung practic necunoscut și descriem schimbări fizice și biologice semnificative care au avut loc în Lacul Baikal în ultimii 60 de ani. Aceste rezultate arată cum cel mai mare lac din lume - un sistem dintre cele mai rezistente la schimbările climatice și alți factori de stres datorită volumului său enorm și a inerției termice - se schimbă acum și demonstrează rolul critic pe care îl joacă cercetarea și monitorizarea pe termen lung în alertare comunitatea științifică și de management pentru schimbarea ecosistemului.

Acoperind mai mult de 4 ° latitudine și obținând o adâncime maximă mai mare de 1,6 km, Lacul Baikal din Siberia este cel mai adânc, mai mare (în volum) și cel mai vechi lac din lume. Datorită dimensiunii sale extraordinare, influențează clima într-o regiune care se confruntă cu o încălzire dramatică a mediului (Serreze și colab., 2000; Shimaraev și colab., 2002; Smith și colab., 2005; Walter și colab., 2006;). Endemismul și diversitatea biotică a acestui lac vechi sunt deosebit de ridicate, contribuind la decizia UNESCO din 1996 de a desemna Lacul Baikal drept sit al patrimoniului mondial. Fauna endemică neobișnuită include singurul piniped de apă dulce din lume (foca Baikal Phoca sibirica), 344 de specii de amfipode - dintre care mai multe prezintă gigantism (de exemplu Acanthogammarus maximus) - și 33 de specii de pești sculpin, inclusiv golomyanka translucidă profundă (Comephorus) ) baicalensis și Comephorus dybowskii) care seamănă cu peștii marini abisali.

Pe lacul Baikal, din 1945, trei generații de biologi dintr-o singură familie siberiană au menținut în liniște unul dintre cele mai detaliate și consistente programe de monitorizare limnologică din lume. Colectate la intervale de 7-10 zile în toate anotimpurile anului, datele fizice și biologice au o importanță științifică inestimabilă, acoperind 60 de ani de schimbări ecologice la o rezoluție temporală și taxonomică ridicată. Aceste date relevă creșteri semnificative ale temperaturii apei, în concordanță cu rapoartele recente de încălzire rapidă siberiană (Serreze și colab., 2000; Shimaraev și colab., 2002;) și modificări pe termen lung în acoperirea de gheață a lacului Baikal (Magnuson și colab., 2000 ).; Todd și MacKay, 2003;). În plus, raportăm modificări semnificative în biomasa algelor și în compoziția zooplanctonului, care au implicații pentru ciclul nutrienților în acest sistem ultra-oligotrof.

Metode

șaizeci

Lacul Baikal și bazinul său hidrografic (Heim și colab., 2008), care arată granița ruso-mongolă, căile ferate, fluxurile majore (râul Selenga, râul Angara superior și râul Barguzin) și ieșirea principală, râul Angara. Stația de eșantionare de la care au fost analizate datele se află la 2,7 km în larg de Bol'shie Koty (51.9018, 105.0665) peste apă la aproximativ 800 m adâncime.

Analiza tendințelor pe termen lung

Analiza relațiilor plancton - mediu

Pentru a identifica potențialii factori de dinamică a planctonului, am supus datele lunare din 1974 până în 1997 la analize autoregresive multivariate (MAR) (Ives și colab., 2003; Hampton și Schindler, 2006;). Acești ani au fost aleși pentru a minimiza valorile lipsă (datele lipsite de zooplancton = 4, datele lipsite de fitoplancton = 23, datele totale = 264). Pentru grupurile de alge, schimbarea tehnicilor de conservare a probelor de fitoplancton din 1973 ne complică capacitatea de a examina seriile de timp complet într-o singură analiză. Am grupat planctonul în nouă mari categorii taxonomice: copepode, rotifere, cladocerani, crizofite, criptofite, cianobacterii, diatomee, dinoflagelate și alge verzi. În cazul în care datele lipseau, am folosit valori interpolate liniar. În cazul fitoplanctonului, nu au fost disponibile date din 1991 - pentru aceste probe, am substituit valorile medii pentru fiecare lună. Seriile de date au fost transformate ln, astfel încât modelele să poată caracteriza mai eficient relațiile neliniare (Ives, 1995). Datele au fost standardizate la unități adimensionale (scoruri Z), scăzând media pentru fiecare taxon și împărțind la abaterea standard, astfel încât efectele din modelele rezultate au fost direct comparabile.

Un model MAR este în esență un set de regresii multiple rezolvate simultan pentru interacțiunea fiscală care poate afecta și răspunde altor grupuri, cu decalaje de timp între factori (de exemplu, abundențe de alte taxe, valori ale variabilelor de mediu) și răspunsuri care explică în mod explicit autocorelare de ordinul I în serii de timp. Ca și în cazul altor tehnici de regresie, un model MAR dezvăluie relații care prezic cel mai bine abundența fiecărui taxon, date fiind datele în mână. Modelele MAR au fost descrise în detaliu în altă parte (Ives, 1995; Ives și colab., 1999, 2003; Hampton și colab., 2006; Hampton și Schindler, 2006). codul matlab (The Mathworks Inc., Natick, MA, SUA) pentru modelele MAR a fost pus la dispoziția publicului de Ives și colab. (2003) prin Arhivele ecologice. Instrumentele de modelare MAR sunt, de asemenea, disponibile public ca executabil gratuit, pachetul lambda (http://www.nwfsc.noaa.gov/research/divisions/cbd/mathbio/products_page.cfm). Pentru fiecare dintre efectele endogene i (1.9) (grupuri de plancton) și k (1.5) efecte exogene, ne potrivim modelului autoregresiv

unde xi este scorul Z al fiecărui grup taxonomic [ln (număr + 1)] la momentul t, uk (t) valoarea variabilei exogene k în unități de deviație standard la timpul t, ci o constantă specifică speciei, și ai, k și bi, j sunt parametri care măsoară puterea și direcția k exogenă și j (1. 9, inclusiv i = j), respectiv, relații endogene, pentru fiecare specie, i.

Pentru a reduce probabilitatea de supraparameterizare a modelului, am restricționat interacțiunile la cele care au avut un sens biologic (Ives și colab., 1999). Mai exact, nu am permis efectele pozitive ale grupurilor de fitoplancton unul asupra celuilalt și nici efectele stratului de zăpadă asupra grupurilor de zooplancton. În timp ce interacțiunile indirecte ar putea duce la astfel de rezultate excluse, am presupus că astfel de efecte ar fi comparativ minime la intervalele de timp considerate aici.

Am folosit Akaike's Information Criterion (AIC) pentru a selecta cel mai parsimonios model. Pentru a ajunge la cea mai bună structură de model, am construit aleator 100 de structuri de model prin includerea sau excluderea coeficienților cu probabilitate egală și am ales modelul rezultat cu cel mai mic AIC. Procesul a fost repetat de 100 de ori (Ives și colab., 1999), rezultând o structură cu un singur model cu cel mai mic AIC, din 10.000 de modele aleatorii. Acest număr de iterații s-a dovedit robust, în comparație cu modelele mai intensive din punct de vedere al calculului (S. E. Hampton, date nepublicate). Coeficienții care au fost reținuți în mai puțin de 15% dintre modele au fost scăpați (Ives și colab., 1999). Am folosit apoi bootstrapping-ul (n = 500) al modelului final pentru a obține intervale de încredere de 95% pentru coeficienții din modelul cel mai potrivit. Coeficienții cu intervale de încredere care s-au suprapus peste zero au fost eliminați de la modelul de cea mai bună potrivire finală (Hampton și colab., 2006; Hampton și Schindler, 2006;).

rezultate si discutii

În general, am constatat că Lacul Baikal s-a încălzit semnificativ (Fig. 2), clorofila a crescut semnificativ fără o modificare corespunzătoare a adâncimii Secchi (Fig. 3), iar cladoceranii au crescut semnificativ cu scăderi slabe în rotifere și copepode (Fig. 4) . Rezultatele analizei rețelei alimentare MAR sugerează că această comunitate răspunde puternic la temperatură și că cladoceranii și copepodele interacționează diferit cu fitoplanctonul (Fig. 5). Astfel, schimbarea dominanței zooplanctonului ar putea avea implicații la nivelul întregii comunități. Discutăm fiecare dintre aceste rezultate mai detaliat și în contextele lor mai largi, după cum urmează.

Coeficienți, cu intervale de încredere de 95%, rezultate dintr-un model multivariat autoregresiv (MAR) al planctonului lacului Baikal și potențiali factori abiotici și indici climatici. Modelul de potrivire optimă a fost selectat dintr-un câmp de modele generate aleatoriu care prezic schimbarea grupurilor taxonomice de la un pas la altul, cu grupuri taxonomice și variabile exogene (abiotice) în timp (t) utilizate ca predictori pentru variabilele endogene în timpul t +1. Coeficienții arătați indică faptul că predictorii au fost semnificativ legați pozitiv sau negativ de variabilele de răspuns în etapa următoare. Bootstrapping-ul valorilor coeficientului în modelul cu cea mai bună potrivire a eliminat variabilele cu intervale de încredere care se suprapuneau zero. Datele au fost standardizate cu scoruri Z astfel încât coeficienții să fie comparabili între variabile. Variabilele Oscilația Arctică și adâncimea zăpezii nu au fost reținute în modelul final și nu sunt prezentate aici. Indicele de oscilație sudică El Niño a fost semnificativ legat doar de criptofite (a = 0.118) și nu este prezentat.

Temperatura

Clorofila și claritatea apei

În timp ce clorofila a crescut rapid în vară în ultimul sfert de secol (300% în medie din 1979; Fig. 4), această creștere a biomasei algale nu a provocat încă o reducere semnificativă a adâncimii Secchi medii (Fig. 3) - adâncimea la care un disc alb standard dispare din vizualizare. Tendința de creștere a clorofilei este robustă atunci când straturile superioare (0, 0-10 și 0-25 m) sunt analizate independent (R 2> 0,30, P Fig. 3, clorofila are doar o valoare explicativă modestă pentru adâncimea Secchi de-a lungul timpului serie (de exemplu R 2 = 0,30) și această putere explicativă variază foarte mult de-a lungul lunilor, deschizând posibilitatea ca tendințele Secchi și clorofilă să difere la fel ca și ele. Această discordanță între tendințele pe termen lung prezentate de lecturile Secchi relativ constante și creșterea concentrației de clorofilă de vară (Fig. 3) în lacul Baikal subliniază importanța stabilirii monitorizării pentru „avertizare timpurie” înainte ca nevoia de monitorizare să poată fi percepută vizual. Deși Lacul Baikal este încă ultra-oligotrof, o triplare a biomasei algale în ultimul sfert de secol este substanțial.

Lacul Baikal este neobișnuit printre marile lacuri ale lumii în adăpostirea celei mai înalte biomase algale sub gheață (Fig. 3). Lucrările teoretice (Kelley, 1997) sugerează că acest fenomen a fost dependent de gheața limpede, fără zăpadă, care permite suficientă lumină pentru a alimenta creșterea algelor și pentru a încălzi apa aproape de suprafață, astfel încât amestecul cauzat de convecție este suficient pentru a suspenda relativ greu, diatomee nemotile. În Baikal, florile sub gheață sunt frecvent diatomee endemice mari, cum ar fi Aulacoseira baicalensis (Kozhova & Izmest'eva, 1998; Mackay și colab., 2006;). Proeminența înfloririi algelor sub gheață în Lacul Baikal crește posibilitatea unei restructurări dramatice a comunității în cazul în care modelele de cădere de zăpadă sau formarea de gheață se schimbă în timp (Mackay și colab., 2006) creșterea sau scăderea disponibilității luminii la diatomeele primăverii și expunerea suprafeței apă la temperatura aerului mai ridicată.

Comunitatea zooplanctonului se schimbă

Context mai larg

Acest extraordinar set de date pe termen lung din Lacul Baikal demonstrează că comunitatea planctonică a răspuns la schimbările de mediu în ultimii 60 de ani, la fel ca și sistemele acvatice din întreaga lume (Scheffer și colab., 2001; Hays și colab., 2005;). Menținerea acestui program de monitorizare a sfidat obstacolele politice și financiare de-a lungul istoriei sale de 60 de ani și acum ilustrează clar valoarea monitorizării dedicate, pe măsură ce comunitatea științifică internațională dezbate alocarea de fonduri limitate. Pentru Lacul Baikal, o astfel de monitorizare impresionantă de bază va avea o valoare inestimabilă, deoarece activitățile umane, cum ar fi dezvoltarea bazinului hidrografic, se desfășoară pe fondul incert al schimbărilor climatice. Schimbările climatice moderne din Rusia - atât la nivel figurativ, cât și literal - subliniază importanța creșterii gradului de conștientizare internațională și a accesului la aceste date de la lacul Baikal, deoarece Rusia își gândește viitorul științific și de mediu și Siberia se încălzește.

Mulțumiri

Centrul Național pentru Analiză și Sinteză Ecologică, finanțat de Fundația Națională pentru Științe (# DEB-0072909) din campusul Universității din California Santa Barbara, a găzduit Grupul de lucru al lacului Baikal. Wellesley College și NSF (# DEB-0528531) au acceptat traduceri suplimentare și ajutor tehnic. Mulțumim Anna Paromchuk, Cheryl Hojnowski, Andrew Mokry, Ekaterina Peshkova, Adrien Smith, Jessie Duvall, Scott Florin și Shaun Walbridge pentru această asistență. Mulțumim lui Roger Bachmann pentru analize și comentarii exploratorii de date; Nick Rodenhouse, Sally MacIntyre, Hank Vanderploeg, Mike Scott, Steve Fradkin, Nancy Baron și recenzori anonimi pentru comentarii; și Mihail Șimaraev pentru că au împărtășit o preimprimare. Seturile de date privind zăpada au fost furnizate de Centrul Național de Date privind zăpada și gheața, iar indicii climatici au fost localizați prin intermediul Institutului Comun pentru Studiul Atmosferei și Oceanului. Date spațiale pentru Fig. 1 au fost obținute din proiectul GIS Baikal al programului CONTINENT. Aceste date ale lacului Baikal fac parte dintr-un set de date (nr. 2005620028) înregistrat la guvernul Federației Ruse.