Rafael Reyna-Hurtado, Julie A Teichroeb, Tyler R Bonnell, Raul Uriel Hernández-Sarabia, Sofia M Vickers, Juan Carlos Serio-Silva, Pascale Sicotte, Colin A Chapman, Primatele ajustează strategiile de mișcare datorită schimbării disponibilității alimentelor, Ecologie comportamentală, Volum 29, numărul 2, martie/aprilie 2018, paginile 368–376, https://doi.org/10.1093/beheco/arx176

datorită

Abstract

INTRODUCERE

Modelele de mișcare au fost studiate pentru mai multe specii de primate, iar unele specii frugivore se comportă așa cum s-a prezis și sunt umblători non-brownieni. De exemplu, Ramos-Fernández și colegii (2004) au descoperit că maimuțele păianjen (Ateles geoffroyi), care mănâncă o proporție mare de fructe, erau în mod obișnuit umblători Lévy. Babuinii Hamadryas (Papio hamadryas) și babuinii chacma (P. ursinus), cu surse de hrană distribuite relativ aleatoriu, au fost, așa cum s-a prezis, mersul Brownian (Schreier și Grove 2010; Sueur 2011). Cu toate acestea, primatele au adesea strategii de hrănire extrem de flexibile (Chapman și colab. 2002; Chapman și Rothman 2009) și unele specii trec de la hrană foarte localizată la resurse foarte abundente pe tot parcursul anului (adică, primate care trăiesc în păduri sezoniere, maimuță păianjen în Santa Rosa, Costa Rica sau Calakmul, Mexic; Chapman 1990; Hernández-Sarabia 2013). Astfel, este probabil ca o strategie de mișcare să nu fie suficientă pentru a căuta în mod optim resurse pe tot parcursul anului și că o combinație de strategii de căutare sunt folosite de aceeași specie în anotimpuri diferite sau în locații diferite.

Cercetările anterioare au arătat că animalele își pot modifica modelele de mișcare atunci când disponibilitatea alimentelor se schimbă și pot schimba strategiile de căutare (de exemplu, de la Brownian-walkers la Lévy-walkers) în perioade scurte de timp. La nonprimate, cercetările asupra prădătorilor marini au arătat că, atunci când vânează prada care este abundentă, prezintă mișcare browniană, dar atunci când caută o pradă slab distribuită, prezintă o mișcare mai apropiată de plimbările Lévy (14 specii de pești prădători, Humphries și colab. .2010; rechini albi, Carchardon carcharias, Sims și colab. 2012). Modelele de mișcare sezonieră au fost examinate într-un scavenger, vulturul egiptean (Neophron pernopterus), arătând că strategiile de căutare au fost în general bruniene în zona de iernare africană, unde hrana a fost distribuită aleatoriu, dar a fost mai complexă și adesea asemănătoare cu cea a lui Lévy în zonele de reproducere europene mâncarea era previzibilă și neuniformă (López-López și colab. 2013). Pentru primate, Schreier și Grove (2010) au arătat că babuinii Hamadryas (Papio hamadryas) din Parcul Național Awash, Etiopia prezintă strategii de căutare browniană într-o zonă a ariei lor de acțiune și Lévy se plimbă într-o altă zonă a ariei lor de acțiune, sugerând diferențe în distribuția alimentelor în aceste zone.

(a) Harta lumii care arată locațiile sitului de studiu, tipul de pădure și speciile studiate. Credite foto: Alouatta pigra, K. Klass, Colobus vellerosus și Chlorocebus pygerythrus, J.Teichroeb. (b) Cladogramă care prezintă relații și distanțe filogenetice între speciile studiate. Frugivorele sunt indicate cu roșu, folivorele sunt indicate cu negru. Arborele de consens de la GenBank realizat în 10kTrees (Arnold et al. 2010) manipulat în Mesquite (Maddison și Maddison 2017).

(a) Harta lumii care arată locațiile sitului de studiu, tipul de pădure și speciile studiate. Credite foto: Alouatta pigra, K. Klass, Colobus vellerosus și Chlorocebus pygerythrus, J.Teichroeb. (b) Cladogramă care prezintă relații și distanțe filogenetice între speciile studiate. Frugivorele sunt indicate cu roșu, folivorele sunt indicate cu negru. Arborele de consens de la GenBank realizat în 10kTrees (Arnold et al. 2010) manipulat în Mesquite (Maddison și Maddison 2017).

METODE

Site-uri de studiu și proiectare

Cercetările asupra maimuțelor vervet au fost efectuate la Lacul Nabugabo, Uganda (0 ° 22′-12 ° N și 31 ° 54′E). Lacul Nabugabo (8,2 × 5 km) este un lac satelit al lacului Victoria. Nabugabo are 2 anotimpuri umede și 2 anotimpuri uscate pe an, cu o medie de 1348 mm de ploi care cad mai ales din martie până la mijlocul lunii mai și din noiembrie până la începutul lunii decembrie, deși pentru acest studiu am colectat doar date despre mișcare în sezonul uscat. Temperatura medie în Masaka din apropiere este de 21,1 ° C, cu un indice de sezonalitate de 0,215 (www.worldweatheronline.com). Peisajul din jurul lacului este format din zone umede, pajiști și pete de pădure de mlaștină, dar o mică porțiune de pe malul vestic include câmpurile fermierilor și pete de pădure degradată (Chapman și colab. 2016b) și grupul de studiu (grupul M, 24 indivizi) au variat în această zonă (Teichroeb et al. 2015). Datele despre mișcare au fost colectate în zori până amurg după 41 de zile între iunie și iulie 2012. Un punct GPS a fost luat în centrul grupului la fiecare 15 minute în timpul urmărilor. Datele despre dietă au fost colectate cu probe de scanare a cel puțin 5 persoane colectate la fiecare 30 de minute de către 2 asistenți de teren instruiți. Dacă maimuțele se hrăneau în timpul eșantionului, obiectul și specia erau înregistrate.

Analiza datelor

În cele din urmă, potrivirea legii puterii a fost comparată cu alte distribuții plauzibile (adică exponențiale și lognormale). Distribuția/distribuțiile optime date de date a fost decisă prin teste ale raportului de probabilitate, folosind P Tabelul 1). Mangabeii se hrănesc mai ales cu fructe și insecte cu procente mici de flori și frunze în dietă. S-a raportat că dieta lor nu se schimbă odată cu anotimpurile, iar Waser (1974) a constatat că în sezonul ploios mangabeii se hrăneau cu fructe 58,1%, insecte 28,7% și flori sau frunze 13,1%, în timp ce în sezonul uscat s-au găsit procente foarte similare (fructele 61,3%, insectele 29,4%, iar florile și frunzele 9,3%). De asemenea, Olupot (1998) a găsit procente foarte similare (fructe 59%, flori/frunze și scoarță 14% și insecte și altele 27%) într-un studiu ulterior pe aceleași grupuri. Dieta vervetului la Nabugabo în timpul sezonului uscat, când au fost colectate datele despre mișcare, a constat din 68% fructe, 9,7% insecte, 9% frunze, 4,6% flori și 8% alte alimente.

Dieta sezonieră a fiecărei specii de studiu

Waser 1974 (frunze și flori împreună).

Datele despre mișcări pentru verveți au fost colectate numai în sezonul uscat

Dieta sezonieră a fiecărei specii de studiu

Waser 1974 (frunze și flori împreună).

Datele despre mișcări pentru verveți au fost colectate numai în sezonul uscat

Pentru folivori, frunzele au fost importante pe tot parcursul anului. Maimuțele urlătoare au consumat în mod constant mai multe frunze decât fructe cu un procent ușor mai mare de consum de fructe în sezonul ploios (38,5%) decât în ​​sezonul uscat (34%) (Hernández-Sarabia 2013). Dieta colobus de urină în sezonul ploios a inclus mai multe frunze mature (33%) decât dieta sezonului uscat (13,1%) și mai puține frunze tinere (48,1-57,9%), mai puține fructe (4,9% față de 8,1%), mai puține flori 1,3 % față de 8,5%) și mai puține semințe (5,9% față de 7,3%). Colobusul roșu consumă foarte puține fructe pe parcursul anului și al anotimpurilor, iar în 2010 și 2011 procentul nu a atins niciodată 1% (0,25%), iar calitatea frunzelor variază puțin între anotimpuri (C.A.C., date nepublicate; Tabelul 1).

Specii, preferințe de hrănire și modele de mișcare găsite în general și în timpul anotimpurilor uscate și ploioase

Specii, preferințe de hrănire și modele de mișcare găsite în general și în timpul anotimpurilor uscate și ploioase

Raportul probabilității unei distribuții a lungimii pasului Brownian (adică, exponențială) față de cea a unei distribuții a lungimii pasului Levy (adică, legea puterii). Raportul de probabilitate este comparat între anotimpuri (uscat, ploios și toate combinate) pentru fiecare specie: HM = maimuță urlătoare, MB = mangii cu obrajii gri, RC = colobus roșu, SM = maimuță păianjen, UC = colob ursin și VT = Maimuțe verzi (doar sezonul uscat). Rapoartele din ce în ce mai negative indică o distribuție mai lungă a lungimii pasului Brownian, raporturile din ce în ce mai pozitive indică o distribuție mai lungă precum lungimea pasului, iar valorile aproape de zero indică dificultăți în a distinge între cele două.

Raportul probabilității unei distribuții a lungimii pasului Brownian (adică exponențială) față de cea a unei distribuții a lungimii pasului Levy (adică, legea puterii). Raportul de probabilitate este comparat între anotimpuri (uscat, ploios și toate combinate) pentru fiecare specie: HM = maimuță urlătoare, MB = mangii cu obrajii gri, RC = colobus roșu, SM = maimuță păianjen, UC = colobus ursin și VT = Maimuțe verzi (doar sezonul uscat). Rapoartele din ce în ce mai negative indică o distribuție mai lungă a lungimii pasului Brownian, raporturile din ce în ce mai pozitive indică o distribuție mai lungă precum lungimea pasului, iar valorile aproape de zero indică dificultăți în a distinge între cele două.

DISCUŢIE

Maimuțele păianjen din Yucatan, mangii cu obrajii cenușii și maimuțele urlătoare negre și-au ajustat tiparele de mișcare atunci când s-a schimbat disponibilitatea alimentelor. Maimuțele păianjen și urlătorii negri s-au comportat ca mai mulți motori cu coadă lungă (adică au câteva mișcări la distanță mare cu multe scurte) în anotimpurile ploioase, ceea ce era opus a ceea ce ne așteptam. Acest lucru se poate datora hrănirii cu smochine (Ficus spp), un fruct de copac foarte consumat, care era ușor disponibil, dar avea o distribuție parțială, în timp ce mai abundentul Brosimum alicastrum a fost distribuit uniform și mai disponibil în timpul sezonului uscat la Calakmul. Mangabeii cu obraz gri au prezentat diferențe sezoniere minore, cu un model de mișcare cu coadă mai lungă în sezonul uscat comparativ cu sezonul ploios. Această mică schimbare de la un sezon la altul a fost însoțită de o ușoară creștere a consumului de fructe în sezonul uscat.

Colobusul roșu a arătat, de asemenea, diferențe sezoniere în strategiile lor de căutare, cu modele de mișcare coadă lungă în sezonul ploios și mișcare browniană în sezonul uscat. Colobul roșu este folivor aproape strict, care nu mănâncă niciodată fructe mai mult de 1% din timpul de hrănire în ambele anotimpuri (C.A.C., date nepublicate). Deci, această schimbare se poate datora schimbărilor în calitatea frunzelor care pot fi mai abundente în sezonul uscat decât în ​​sezonul ploios al acestui an. Colobul de urină nu și-a modificat modelele de căutare, în ciuda modificărilor modelelor de distribuție a alimentelor. Colobul de urină s-a comportat întotdeauna ca umblători brownieni, în ciuda faptului că produsele alimentare au fost distribuite mai ușor în sezonul uscat, când consumul de fructe, flori și semințe a crescut (Saj și Sicotte 2007). Acest lucru s-ar putea datora importanței frunzelor mature în sezonul ploios; poate că strategia de căutare care funcționează cel mai bine în sezonul slab este utilizată tot anul. Cu toate acestea, colobul de urină a fost singura specie în care au fost luate locații la fiecare 30 de minute, mai degrabă decât la intervale mai scurte și acest lucru poate să nu fi fost suficient de frecvent pentru a arăta modificări la scară mică în tiparele de mișcare (Plank și Codling 2009).

Modificări ale strategiilor de căutare cu modificări ale disponibilității hranei au fost găsite și la mai multe specii de prădători marini care au trecut de la plimbările Lévy la plimbările browniene când s-au schimbat de la apă mai puțin productivă (pradă mai rară) la habitate mai productive (pradă mai abundentă) și colab. ., 2010). În acest studiu, 14 specii de pești, printre care rechini, ton, pește-mare și pești-soare din ocean și-au modificat tiparele de mișcare pentru a se adapta la disponibilitatea prăzii (Humphries și colab. 2010). Aici, oferim dovezi că primatele își ajustează și modelele de mișcare pentru a optimiza căutarea atunci când disponibilitatea resurselor se schimbă (vezi și: Schreier și Grove 2010). În mod similar, Humphries și colab. (2012) au descoperit variabilitatea individuală a strategiilor de căutare în interiorul alburilor negri (Thalassarche melanophrys) și albatrosilor rătăcitori (Diomedea exulans). La aceste specii, indivizii au prezentat fie modele de mișcare Brownian, fie Lévy, cu 35% și, respectiv, 15% dintre indivizi care se comportă ca umblători Lévy, în timp ce 18% și 26% s-au comportat ca umblători Brownieni. Pe măsură ce am urmărit grupuri sau subgrupuri de primate, nu am găsit diferențe la nivel individual, dar grupurile s-au comportat diferit între anotimpuri. Sugerăm că această schimbare sezonieră este legată de schimbările în distribuția temporală și spațială și disponibilitatea alimentelor.

Studiul nostru a confirmat, de asemenea, că maimuțele păianjen sunt de obicei Lévy-walkers, așa cum sa constatat anterior de Ramos-Fernández și colab. (2004). Acești autori concluzionează că maimuțele păianjen pot călători în subgrupuri atunci când au cunoștințe limitate despre localizarea copacilor fructiferi. Observarea maimuțelor păianjen care iau cărări drepte chiar înainte de a ajunge la un copac alimentar sugerează o cunoaștere a localizării acestor copaci (Parada-López și colab. 2017). Cu toate acestea, gradul de cunoaștere pe care fiecare specie de primat îl poate avea despre locația și disponibilitatea temporală a produselor alimentare este un subiect care justifică un studiu suplimentar.

Descoperirea că frugivorii din eșantionul nostru au folosit în general plimbări care prezintă distribuții cu coadă mai lungă, în timp ce folivorele au folosit în primul rând strategii de căutare browniene, are implicații importante în ceea ce privește modul în care dieta selectează dimensiunea creierului. Folosind o dimensiune mai mare a eșantionului și metode statistice mai bune decât studiile anterioare, DeCasien și colab. (2017) au arătat că mărimea creierului global la primate este cel mai bine explicată prin dietă, mai degrabă decât prin mărimea grupului sau prin sistemul social, frugivorele având în general creiere mai mari decât folivorele. Cunoașterea este un aspect important al hrănirii animalelor (Clutton-Brock și Harvey 1980; Hill 2006), dar influența memoriei asupra strategiilor de mișcare a animalelor a fost dificil de încorporat în predicții (Wolf și colab. 2009). Plimbările Lévy și mișcarea browniană sunt procese fără memorie, apărute datorită distribuției actuale a resurselor (Gautestad și Mysterud 2005; Gautestad 2011). Cu toate acestea, distribuțiile cu coadă mai lungă ale lungimilor treptelor pot apărea, de asemenea, atunci când animalele își amintesc locațiile de hrană și fac reveniri pe distanțe lungi la resursele cunoscute (Gautestad 2011). Gama relativ mare a primatelor frugivore comparativ cu folivorele (Milton și mai 1976) necesită memorarea multor situri alimentare care nu sunt vizibile unui animal sau grup în mișcare și stocarea acestui tip de informații spațiale a fost probabil importantă în selectarea creierului dimensiune (Harvey și Krebs 1990; Zuberbühler și Janmaat 2010).

În concluzie, am constatat că cel puțin 3, dar până la 5 specii de primate, 2 în principal frugivore și 3 în principal maimuțe folivore, au folosit strategii de căutare care au fost prezise de dieta lor. S-a constatat că strategiile de căutare se schimbă la 4 din 5 specii cu variații sezoniere, indicând faptul că aceste specii își modifică strategia de căutare cu disponibilitatea hranei. Cu eșantionul nostru mare de primate cu specializare dietetică diferită, am confirmat că primatele, similare cu alte animale, își modifică strategia de căutare în funcție de disponibilitatea și distribuția alimentelor. Studiile viitoare privind utilizarea memoriei spațiale versus căutarea aleatorie a produselor alimentare ar fi interesante pentru a înțelege pe deplin mișcările de grup la primate.

Lucrările din Uganda au fost susținute de Fondurile Québécois de la Recherché sur la Nature et les Technologies, National Geographic Society, Programul de cercetare al Canada pentru catedre (Marea provocare) al Consiliului de cercetare în științe naturale și inginerie din Canada (NSERC), Permisiunea de a efectua cercetări în Uganda a fost acordat de Uganda Wildlife Authority, Uganda National Institute of Science and Technology și Makerere University. Munca în Ghana a fost susținută de NSERC, provincia Alberta și Universitatea din Calgary. Permisiunea de a efectua cercetări în Ghana a fost dată de divizia Ghana Wildlife și de Comitetul de gestionare al Boabeng-Fiema Monkey Sanctuary. În Mexic, activitatea a fost susținută de El Colegio de la Frontera Sur, El Instituto de Ecología, A.C., Universitatea McGill și Programul Rufford Small Grant. Mulțumim lui G. Castillo-Vela pentru sprijin cu introducerea datelor și autorităților Rezervației Biosferei Calakmul (Comisión Nacional de Areas Naturales Protegidas de México, CONANP) și Institutului Național de Antropologie și Istorie (INAH prin inițialele sale spaniole).

Accesibilitatea datelor: analizele raportate în acest articol pot fi reproduse folosind datele furnizate de Reyna-Hurtado și colab. (2017).