Subiecte

Abstract

Majoritatea artropodelor erbivore sunt specialiști în gazdă și întrebarea este ce mecanisme conduc evoluția unei astfel de specializări. Teoria pleiotropiei antagonice sugerează că există un compromis între adaptarea erbivorelor la o gazdă nouă și gazda lor nativă. Ipoteza acumulării mutațiilor propune că erbivorele de pe o gazdă nouă își pierd adaptarea la gazda nativă prin acumularea de mutații cu efecte neglijabile asupra performanței asupra gazdei noi. Dovezile experimentale pentru oricare dintre cele două ipoteze sunt rare. Am comparat aptitudinea a două tulpini de molii simpatric de la o gazdă introdusă și o gazdă nativă. Tulpina de la gazda romană nu a funcționat mai bine la această gazdă decât tulpina de la gazda nativă. Tulpina de la gazda romană a funcționat mai puțin bine la gazda nativă decât a avut tulpina de la gazda nativă. Prin urmare, selecția pe gazda romană nu a dus la un câștig vizibil în performanță, dar adaptarea la gazda nativă a fost pierdută. Aceste rezultate sunt explicate mai ușor prin ipoteza mutației-acumulare decât prin ipoteza compromisului.

Introducere

Două ipoteze predomină în literatură cu privire la evoluția specializării în artropodele erbivore, prima se bazează pe apariția unor compromisuri în performanță pe diferite gazde (pleiotropie antagonică, o corelație negativă în condițiile de fitness în medii) 1,2,3,4, 5 și al doilea privind acumularea mutației 6.7. Conform ipotezei compromisului, diferite plante gazdă impun regimuri diferite de selecție pentru erbivore, ceea ce duce la adaptări diferite 2,3,8,9,10, astfel încât adaptările la o gazdă duc la o performanță mai slabă la gazdele alternative 1,3, 11 datorită pleiotropiei antagonice dintre gene 4. Este posibil ca aceste compromisuri să implice multe trăsături diferite ale istoriei vieții 2 și, prin urmare, nu trebuie confundate cu compromisurile între trăsăturile istoriei vieții 12,13. Compensările pot explica predominanța specialiștilor în rândul insectelor erbivore 3,4,9 și pot juca un rol important în speciația simpatrică datorită selecției perturbatoare 14,15 .

Ipoteza acumulării mutațiilor presupune că adaptarea la o gazdă și pierderea adaptării la o gazdă alternativă nu sunt legate de cauzalitate 7. În schimb, presupune că ierbivorele vor deveni mai puțin adaptate gazdelor alternative atunci când se specializează pe o gazdă din cauza acumulării stochastice de mutații care sunt neutre pe gazda actuală, dar care au ca rezultat performanțe reduse la gazdele alternative 6.7. Deoarece adaptarea la gazda curentă are loc simultan cu acumularea de mutații, dar nu neapărat la aceeași rată, acest lucru poate duce la o corelație negativă între performanța gazdei native și gazda nouă, dar performanța redusă la gazda nativă nefiind rezultatul adaptării la gazda romană. Astfel, o astfel de corelație negativă ar putea fi interpretată în mod eronat ca dovadă a unei compromisuri.

Sistemele naturale care sunt potrivite pentru studierea adaptării la plantele gazdă sunt cele în care erbivorele apar în mod natural pe mai multe gazde pentru o perioadă care a fost suficientă pentru ca adaptarea să aibă loc 11,32,33,34. În sistemele în care plantele alternative gazdă apar în simpatrie 11,32,34, fluxul genetic între populații este un obstacol potențial pentru adaptarea nouă 14,15,22. Prin urmare, astfel de sisteme sunt deosebit de valoroase pentru testarea scenariului speciației simpatrice 14.15. Aici, investigăm adaptarea unui erbivor la o plantă gazdă nouă și performanța pe planta gazdă nativă pentru a detecta semne de compromisuri, acumularea de mutații în erbivor sau evoluția plantei gazdă native.

Am studiat un experiment semi-natural la scară largă, care este ideal pentru a testa dacă (pierderea) adaptării și compromisurile pot avea loc în fața fluxului de gene într-o perioadă de timp relativ scurtă. Aproximativ 10 specii de Eucalipt au fost introduse din Australia în sudul Braziliei în jurul anului 1905 35 și pădurile de eucalipt acoperă acum aproximativ 7 milioane de hectare. Frunzele eucaliptului sunt renumite pentru varietatea sa de metaboliți secundari 36,37,38 și, prin urmare, era de așteptat ca eucaliptul să fie bine protejat de erbivore. Cu toate acestea, multe erbivore de insecte (în principal Lepidoptera, dar și Coleoptera și furnicile tăietoare de frunze) care au folosit Myrtaceae native precum guava (Psidium guajava L.) și alte plante gazdă native, eucalipt ușor colonizat 39,40,41,42. În prezent, Thyrinteina leucoceraea Ringe (Lepidoptera: Geometridae) este considerat unul dintre dăunătorii primari din plantațiile de eucalipt 40, inclusiv Eucalipt grandis Hill ex. Fecioară (Myrtaceae). Cu toate acestea, nu este un dăunător pentru guava, planta sa gazdă nativă, care apare în simpatie cu eucaliptul.

Am măsurat performanța erbivorului pe E. grandis și pe guava. Pentru a face acest lucru, am estimat performanța T. leucoceraea de la populațiile simpatrice din fiecare dintre cele două plante gazdă pe materialul ambelor specii de plante din aceleași locații ca ierbivorele. Deoarece studiile luând în considerare atât parametrii de performanță larvali, cât și cei adulți, au o probabilitate mai mare de a detecta compromisuri 4.43, am măsurat mai multe trăsături ale istoriei vieții (perioada de dezvoltare și supraviețuirea larvelor și pupelor, greutatea și fecunditatea pupalei). Apoi am combinat majoritatea acestor trăsături în două proxy pentru fitness, rata reproductivă netă (R0) și rata intrinsecă de creștere (rm) 32,44,45. Am constatat că ambele tulpini au avut o performanță mai bună la gazda nativă decât la gazda romană și tulpina de la gazda romană nu a avut rezultate mai bune la gazda romană decât a avut tulpina de la gazda nativă. Mai mult decât atât, tulpina de la gazda romană a funcționat mai puțin pe gazda nativă decât a avut tulpina de la gazda nativă.

Rezultate

Supraviețuirea până la maturitate a fost în general ridicată (Fig. 1) și nu a existat nicio diferență semnificativă în supraviețuirea imatură între cele două tulpini (Tabelul 1). Supraviețuirea nu a diferit semnificativ la cele două plante gazdă și efectul interacțiunii dintre tulpină și planta gazdă asupra supraviețuirii nu a fost, de asemenea, semnificativ (Fig. 1, Tabelul 1). Trebuie remarcat faptul că un compromis între performanța pe gazda nouă și că pe gazda nativă are ca rezultat o interacțiune între tulpină și planta gazdă, dar o interacțiune semnificativă între acești factori nu indică neapărat apariția unui compromis 22 .

nicio

Supraviețuirea Kaplan Meier a erbivorilor din linia guava (linii punctate) și linia eucaliptului (linii trasate) pe guava (simboluri albe) și pe eucalipt (simboluri negre).

Datele au fost grupate pe sexe. Numerele dintre paranteze sunt numere de replici. Nu au existat diferențe semnificative de supraviețuire între tratamente.

Femelele au ajuns la maturitate semnificativ mai târziu decât bărbații (Fig. 2, Tabelul 1). Femelele din tulpina de guava s-au dezvoltat semnificativ mai repede decât femelele din tulpina de eucalipt (Tabelul 1), diferența în rata de dezvoltare a celor două plante gazdă a fost marginal semnificativă, la fel ca și efectul interacțiunii dintre planta gazdă și tulpină (Tabelul 1). Femelele din tulpina de eucalipt s-au dezvoltat semnificativ mai lent pe eucalipt decât pe guava (Fig. 2a), femelele din tulpina de guava s-au dezvoltat și mai lent pe eucalipt decât pe guava, dar această tendință nu a fost semnificativă. Femelele ambelor tulpini s-au dezvoltat la fel de repede pe guava (Fig. 2a).

Proporția cumulativă de erbivore originare din guava (linie punctată) și eucalipt (linie trasată) care ajung la maturitate atunci când se hrănesc cu guava (simboluri negre) sau cu eucalipt (simboluri albe).

Dezvoltarea femeilor (A) și masculi (b) este prezentat separat. Pe panou, liniile cu litere diferite sunt semnificativ diferite.

Rata de dezvoltare a masculilor din cele două tulpini nu a diferit semnificativ (Tabelul 1), dezvoltarea pe eucalipt a fost mai lentă decât pe guava (Fig. 2b), dar această diferență a fost doar marginal semnificativă (Tabelul 1). Interacțiunea dintre tulpină și planta gazdă nu a avut niciun efect semnificativ asupra ratei de dezvoltare masculină (Tabelul 1). Masculii din tulpina de guava s-au dezvoltat semnificativ mai lent pe eucalipt decât pe guava (Fig. 2b). Aceeași tendință, deși nu este semnificativă, a fost observată la masculii din tulpina de eucalipt. Bărbații din ambele tulpini s-au dezvoltat la fel de repede pe guava (Fig. 2b).

Greutatea pupală a femelelor a fost semnificativ mai mare decât cea a masculilor (Fig. 3, Tabelul 1). Greutatea femelelor sau masculilor nu a variat semnificativ cu tulpina sau cu planta gazdă și nici cu interacțiunea dintre acești doi factori (Fig. 3, Tabelul 1).

Greutatea medie pupală (± SE) la bărbați și femei T. leucoceraea din guava (bare negre) și eucalipt (bare gri) hrănite cu guava sau eucalipt.

Numerele din bare sunt numărul de replici. Barele marcate cu litere diferite diferă semnificativ.

Nu a existat un efect semnificativ al plantei gazde sau al tulpinii asupra fecundității feminine și nici nu a existat o interacțiune semnificativă între acești factori (Tabelul 1). Fecunditatea medie a fost mai mare pentru insectele care au consumat guava (guava = 1236 ± 142, n = 21, eucalipt = 915 ± 127, n = 15), dar această diferență nu a fost semnificativă (Tabelul 1). Fecunditatea femelelor a crescut aproape semnificativ odată cu greutatea lor pupală (Fig. 4, GLM, F1,32 = 3,90, P = 0,057), dar greutatea a explicat doar 8,8% din variația fecundității.

Relația dintre greutatea pupelor femele și numărul total de ouă produse de femele la adulți.

Curba este fecunditate = exp (a + b * greutate); a = 5,95 (s.e. = 0,56), b = 2,37 (s.e. = 1,20) (GLM cu o distribuție de eroare cvasi-Poisson).

A existat un efect semnificativ al interacțiunii dintre tulpina erbivorului și planta gazdă asupra ratei nete de reproducere (Tabelul 2, Fig. 5a), dar această interacțiune nu a fost cauzată de un compromis al performanței. Mai degrabă, ambele tulpini au funcționat la fel de bine pe eucalipt, noua gazdă (Fig. 5a), dar tulpina de eucalipt a funcționat mai puțin pe o dietă constând din frunze de guava decât a avut tulpina de guava (Fig. 5a). Ambele tulpini au avut rezultate mai bune pe guava decât pe eucalipt (Tabelul 2, Fig. 5a).

Rata medie reproductivă netă (± 95% după intervale de încredere)R0, A) și rata de creștere intrinsecă (rm, b) din eucaliptul și guava tulpina pe o dietă de eucalipt și guava gazdă frunzișul plantelor.

Diferite litere alături de date indică diferențe semnificative bazate pe lipsa suprapunerii intervalelor de încredere, confirmate cu un GLM pe valorile cuțitului. Includerea fertilității ouălor în date a dat rezultate calitativ similare (datele nu sunt prezentate).

Nu a existat un efect semnificativ al interacțiunii dintre tulpină și planta gazdă asupra ratelor de creștere intrinseci (Tabelul 2, Fig. 5b). Tulpina de guava a avut un rezultat semnificativ mai bun pe eucalipt și pe guava decât a avut tulpina de eucalipt (Fig. 5b, Tabelul 2) și ambele tulpini au avut rezultate mai bune pe guava decât pe eucalipt (Fig. 5b, Tabelul 2).

Discuţie

Am evaluat supraviețuirea juvenilă, rata de dezvoltare, greutatea pupei și fecunditatea pentru a găsi dovezi pentru adaptarea unei tulpini a moliei fitofage T. leucoceraea la noua sa plantă gazdă, eucaliptul. Adaptarea ar fi manifestă atunci când această tulpină colectată de la gazda nouă ar avea performanțe mai bune la această gazdă decât o tulpină colectată de la gazda nativă. Niciunul dintre parametri nu a furnizat separat dovezi pentru o mai bună adaptare a eucaliptului la noua plantă gazdă decât tulpina de guava.

Când majoritatea acestor parametri au fost combinați pentru a calcula rata de reproducere netă și rata intrinsecă de creștere, două condiții fizice foarte utilizate estimează 44,45, de asemenea, nu am găsit tendințe semnificative pentru tulpina eucaliptului fiind mai adaptată la eucalipt decât tulpina de guava (Fig. 5). Mai degrabă, pe eucalipt, rata de creștere intrinsecă a tulpinei de guava a fost mai mare decât cea a tulpinii de eucalipt (Fig. 5b). Nu s-a găsit nicio diferență semnificativă pentru rata reproductivă netă (Fig. 5a). Estimările de fitness ale tulpinei de guava pe guava au fost semnificativ mai mari decât cele ale tulpinii de eucalipt pe guava (Fig. 5).

Cei doi proxy pentru fitness se referă la fitnessul descendenților feminini, nu la masculi. Poate că bărbații din tulpina de eucalipt au performanțe mai bune decât masculii din tulpina de guava, compensând astfel diferențele de fitness la femele. Cu toate acestea, nu am găsit diferențe semnificative în parametrii istoriei de viață masculine între cele două tulpini (Tabelul 1).

O altă măsură foarte utilizată a performanței erbivorilor este mărimea sau greutatea pupelor sau a adulților 46,47,48. Am găsit o relație pozitivă între greutatea pupilei feminine și fecunditatea, dar regresia nu a fost semnificativă, iar greutatea a explicat doar o mică proporție a variației fecundității (Fig. 4). Am constatat în continuare corelații slabe ale greutății pupale cu ritmurile individuale de reproducere netă și ratele de creștere intrinseci (a se vedea informații suplimentare pentru calcule și rezultate). Aceasta este o dovadă suplimentară că relațiile dimensiune-fitness nu sunt suficient de fiabile pentru a considera dimensiunea ca o măsură pentru performanța erbivorelor 22,46,47,48 .

Dacă mutația-acumulare este responsabilă pentru performanța mai mică a tulpinii de eucalipt pe guava, adaptarea la noua plantă gazdă este aparent un proces mai lent decât pierderea adaptării la gazda nativă datorită absenței selecției împotriva mutațiilor în trăsăturile care sunt vital pentru gazda nativă. Acest lucru poate funcționa ca o capcană ecologică, restricționând posibilitățile erbivorelor pe gazde noi de a reveni la gazda nativă, unde ar putea fi nevoite să concureze cu specificații mai bine adaptați.

Un alt motiv pentru eșecul de a detecta compromisurile în performanță sunt constrângerile de alocare 51: indivizii din tulpina de guava pot avea mai multe resurse de alocat decât indivizii din tulpina de eucalipt. Cu toate acestea, am măsurat performanța ambelor tulpini de erbivore de la ou la adult pe cele două plante gazdă diferite, prin urmare, o astfel de disponibilitate mai mare de resurse ar putea fi realizată doar prin o calitate mai bună a ouălor cu care au fost începute experimentele. Nu am găsit dovezi pentru performanțe mai ridicate ale puietului de tulpină de guava decât cele ale tulpinii de eucalipt (Fig. 1), deci considerăm că această explicație este puțin probabilă.

Întrebarea rămasă este de ce tulpina eucaliptului T. leucoceraea nu a rămas pe guava, care este cea mai bună gazdă. Pot exista, de asemenea, alte avantaje asociate cu eucaliptul, de exemplu, riscuri mai mici de prădare sau parazitism (adică spațiu liber inamic) 52 sau funcții imunitare îmbunătățite împotriva agenților patogeni sau parazitoizi 53. Aceste alternative vor fi în centrul activității viitoare.

Materiale și metode

Culturi

Supraviețuire, dezvoltare și greutate pupală

Pe tulpină erbivoră, șase perechi de pupe masculine și femele au fost selectate aleatoriu din culturi. Datorită limitărilor de creștere, trei din cele șase perechi din tulpina de eucalipt au fost selectate la două săptămâni după celelalte perechi. Cu toate acestea, aproape niciuna dintre larvele acestor perechi ulterioare nu a supraviețuit până la maturitate, spre deosebire de descendenții primelor trei perechi. Prin urmare, am omis datele larvelor acestei cohorte ulterioare din analiza supraviețuirii, dezvoltării, fecundității și greutății pupale.

Proporția cumulativă de erbivore care au supraviețuit până la vârsta adultă a fost analizată cu o analiză de timp până la eveniment (modelul Cox proporțional de pericole al pachetului „coxme” din R 2.12. "Href ="/articles/srep16211 # ref-CR54 "> 54) cu speciile gazdă și tulpina ca factori fixi și perechea părinte și individul de copac de la care frunzele au fost colectate ca factori aleatori. Ratele de dezvoltare de la larva de la stadiul 1 la vârsta adultă au fost analizate cu un model similar cu aceiași factori, cu excepția faptului că sexul a fost inclus ca extra factor fix, deoarece ratele de dezvoltare ale bărbaților și femelelor diferă adesea în artropode. Am folosit un model de efecte mixte liniare (lme din pachetul nlme. "href ="/articles/srep16211 # ref-CR55 "> 55) pentru analiza pupalei greutatea (transformată în jurnal), cu genul, planta gazdă și tulpina ca factori fixi și perechea părinte și individul arbore ca factori aleatori. În toate analizele, am început cu un model complet care include interacțiunile tuturor factorilor fixi și ulterior am eliminat interacțiunile și factorii nesemnificativi până la atingerea unui model minim adecvat.

Fecunditate

Pupele obținute în experimentul de mai sus au fost incubate într-o cutie climatică până la apariție (± 25 ° C; 12L: 12D). Aproximativ douăsprezece ore după apariție, bărbații și femeile adulți au fost împerecheați în cadrul fiecărui tratament. Perechile au fost lăsate să se împerecheze, iar femelele au fost suprapuse în aceleași condiții ca și în experimentul de supraviețuire și dezvoltare (vezi mai sus). După ce femelele au murit, ouăle au fost colectate din cușcă și numărate.

Diferențele în fecunditatea adulților au fost testate cu un model de efecte mixte liniare cu planta gazdă și tulpină ca factori fixi și perechea părinte și individul arborelui ca factori aleatori. Relația dintre greutatea pupei și fecunditate a fost testată inițial cu un model similar cu greutatea pupalei, planta gazdă și tulpina ca factori fixi și perechea părinte și individul arborelui ca factori aleatori. Planta gazdă, tulpina, perechea părinte și arborele s-au dovedit a nu fi semnificative și, prin urmare, am folosit un GLM cu o distribuție de eroare cvasi-Poisson cu greutatea pupală ca factor.

Rata reproductivă netă și rata intrinsecă de creștere

informatii suplimentare

Cum să citiți acest articol: Grosman, A. H. și colab. Nicio adaptare a unui erbivor la o gazdă nouă, ci pierderea adaptării la gazda sa nativă. Știință. reprezentant. 5, 16211; doi: 10.1038/srep16211 (2015).