Afilieri Departamentul de Antropologie, Hunter College, New York, New York, Statele Unite ale Americii, New York Consortium in Evolutary Primatology, New York, New York, Statele Unite ale Americii

hunter-gatherer

Affiliation School of Anthropology, University of Arizona, Tucson, Arizona, Statele Unite ale Americii

Departamentul de Afiliere pentru Antropologie, Universitatea Yale, New Haven, Connecticut, Statele Unite ale Americii

Departamentul de Arheologie, Universitatea din Dar es Salaam, Dar es Salaam, Tanzania

Afiliere Washington University School of Medicine, St. Louis, Missouri, Statele Unite ale Americii

Divizia de afiliere a antropologiei biologice, Universitatea din Cambridge, Cambridge, Regatul Unit

  • Herman Pontzer,
  • David A. Raichlen,
  • Brian M. Wood,
  • Audax Z. P. Mabulla,
  • Susan B. Racette,
  • Frank W. Marlowe

Cifre

Abstract

Stilurile de viață occidentale diferă semnificativ de cele ale strămoșilor noștri vânători-culegători, iar aceste diferențe de dietă și nivel de activitate sunt adesea implicate în pandemia globală de obezitate. Cu toate acestea, puține date fiziologice pentru populațiile de vânători-culegători sunt disponibile pentru a testa aceste modele de obezitate. În acest studiu, am folosit metoda de apă dublu etichetată pentru a măsura cheltuielile energetice zilnice totale (kCal/zi) la vânătorii-culegători Hadza pentru a testa dacă furajerii cheltuiesc mai multă energie în fiecare zi decât omologii lor occidentali. Așa cum era de așteptat, nivelul de activitate fizică, PAL, a fost mai mare în rândul căutătorilor Hadza decât în ​​rândul occidentalilor. Cu toate acestea, cheltuielile energetice zilnice medii ale furajerelor tradiționale Hadza nu au fost diferite de cele ale occidentalilor după ce au controlat dimensiunea corpului. Costul metabolic al mersului (kcal kg -1 m -1) și al odihnei (kcal kg -1 s -1) a fost, de asemenea, similar în rândul grupurilor Hadza și occidentale. Similitudinea ratelor metabolice într-o gamă largă de culturi provoacă modelele actuale de obezitate care sugerează că stilul de viață occidental duce la reducerea cheltuielilor de energie. Ipotezăm că cheltuielile energetice zilnice ale omului pot fi o trăsătură fiziologică evoluată, în mare măsură independentă de diferențele culturale.

Citare: Pontzer H, Raichlen DA, Wood BM, Mabulla AZP, Racette SB, Marlowe FW (2012) Hunter-Gatherer Energetics and Human Obesity. PLoS ONE 7 (7): e40503. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0040503

Editor: Farid F. Chehab, Universitatea din California, San Francisco, Statele Unite ale Americii

Primit: 23 ianuarie 2012; Admis: 12 iunie 2012; Publicat: 25 iulie 2012

Finanțarea: Finanțarea a fost primită de la National Science Foundation, Washington University și University of Arizona. Finanțatorii nu au avut niciun rol în proiectarea studiului, colectarea și analiza datelor, decizia de publicare sau pregătirea manuscrisului.

Interese concurente: Autorii au declarat că nu există interese concurente.

Introducere

Până în 2015, se preconizează că aproape unul din trei oameni din întreaga lume va fi supraponderal, iar unul din zece ar trebui să fie obez [1]. Sunt binecunoscute riscurile asociate sănătății de a fi supraponderali sau obezi, inclusiv diabetul de tip 2, bolile cardiovasculare și anumite tipuri de cancer [1]. Cauza apropiată a creșterii în greutate este dezechilibrul energetic, consumul de energie alimentară (kCal/zi) depășind cheltuielile totale de energie (kCal/zi), dar cauzele societale ale pandemiei globale de obezitate rămân în centrul dezbaterii [1] - [7] . În general, creșterea incidenței obezității se crede că ar rezulta din stilul de viață occidental actual, în care nivelurile de activitate și dieta se abat substanțial de condițiile în care a evoluat fiziologia metabolică a speciei noastre [2] - [6]. Unii propun că facilitățile moderne și mecanizarea conduc la reducerea activității fizice și la cheltuieli energetice mai mici în societățile industrializate [1] - [3]. Alții fac ipoteza că schimbările în alimentație și aportul de energie sunt responsabile, citând creșterea relativ recentă a alimentelor dense în energie, în special alimentele procesate bogate în fructoză și alte zaharuri simple, care pot diminua consumul de energie și pot crește pofta de mâncare și adipozitatea.

Determinarea aspectelor stilului de viață occidental sunt cu adevărat aberante pentru speciile noastre și prezintă cel mai mare risc de obezitate este complicată de datele conflictuale și limitate privind dieta și metabolismul populațiilor non-occidentale. De exemplu, în timp ce dietele occidentale sunt cu siguranță mai bogate în zahăr și mai dense în energie decât dietele și alimentele sălbatice mai „tradiționale” [4], [8], [9], mulți vânători-culegători consumă sezonier o mare parte din caloriile zilnice ca miere [10], [11] (Fig. S2), care are concentrații mari de glucoză și fructoză [12]. În mod similar, deși au fost raportate niveluri ridicate de activitate în unele populații agricole de subzistență [13] - [15], o meta-analiză recentă a 98 de populații diverse din întreaga lume nu a găsit niciun efect al dezvoltării socioeconomice - un indice dur al mecanizării și al dietei - asupra energiei zilnice. nivelul de cheltuieli sau de activitate [16]. În special, măsurătorile metabolice lipsesc pentru societățile de vânători-culegători, a căror dietă și stil de viață oferă cele mai bune modele pentru studiile evoluției umane [10].

În acest studiu, am examinat cheltuielile energetice zilnice și nivelul de activitate fizică la forzații Hadza pentru a testa ipoteza că vânătorii-culegători consumă mai multă energie în fiecare zi decât subiecții din economiile de piață și agricultură. Hadza este o populație de vânători-culegători care trăiesc într-un mediu de pădure de savane din nordul Tanzaniei; stilul lor de viață tradițional de hrănire a fost documentat pe larg în lucrările anterioare [17]. În timp ce nicio populație vie nu este un model perfect al trecutului speciei noastre, stilul de viață Hadza este similar în moduri critice cu cele ale strămoșilor noștri din Pleistocen. Hadza vânează și se adună pe jos cu arcuri, topoare mici și bețe de săpat, fără ajutorul instrumentelor sau echipamentelor moderne (de exemplu, fără vehicule sau arme). La fel ca în multe alte societăți de căutare [10], există o diviziune sexuală a efortului de căutare; Bărbații Hadza vânează vânatul și adună miere, în timp ce femeile Hadza adună alimente vegetale. Incursiunile bărbaților sunt de obicei mai lungi decât cele ale femeilor, după cum se reflectă în distanțele lor zilnice medii (a se vedea mai jos). Femeile hrănesc de obicei în grupuri, în timp ce bărbații tind să vâneze singuri [17]. Așa cum este tipic în rândul Hadza cu trai tradițional, peste 95% din caloriile lor din acest studiu au provenit din alimente sălbatice, inclusiv tuberculi, fructe de pădure, vânat mic și mare, fructe de baobab și miere [17] (Fig. S2).

Am comparat cheltuielile de energie și compoziția corpului între Hadza, măsurate folosind metoda apei dublu etichetate [18], cu date similare din alte populații luate din studii anterioare [19] - [26] și noi măsurători ale S.U.A. adulți (Metode). Având în vedere stilul lor de viață tradițional, activ din punct de vedere fizic, ne așteptam ca Hadza să aibă o grăsime corporală mai mică decât indivizii din populațiile occidentale. Mai mult, dacă modelele actuale pentru obezitate sunt corecte, Hadza, cu dieta lor naturală și lipsa de mecanizare, ar trebui să cheltuiască mai multă energie decât persoanele care trăiesc în economii de piață cu stiluri de viață relativ sedentare și cu diete bogate în zahăr, foarte procesate.

De asemenea, am măsurat distanțele zilnice de mers (km/zi) folosind dispozitive GPS purtabile și costul mersului (kCal kg −1 m −1) și al ratei metabolice de odihnă (RMR, kCal kg −1 s −1) utilizând un sistem de respirometrie portabil (Textul S1). Deoarece nu a fost fezabil să se măsoare rata metabolică bazală (BMR, kCal/zi), am calculat nivelul de activitate fizică (PAL) ca TEE/BMR estimat (Metode). Aprobarea instituțională și consimțământul informat au fost obținute înainte de colectarea datelor.

Metode

Subiecte

Am măsurat cheltuielile totale de energie zilnice (TEE, kCal/zi) pe o perioadă de 11 zile la 30 de adulți Hadza (13 bărbați cu vârste cuprinse între 18-65, 17 femei cu vârste între 18-75; Text S1). Vârstele, greutățile corporale și alte statistici ale populației sunt prezentate în Tabelul 1.

Declarație de etică

Aprobările instituționale, inclusiv universitatea (Washington University Institutional Review Board) și toate agențiile guvernamentale locale cunoscute (inclusiv Institutul Național Tanzanian de Cercetare Medicală și Comisia pentru Știință și Tehnologie), au fost obținute înainte de efectuarea acestui studiu. Toți subiecții și-au dat consimțământul verbal informat înainte de participare. Consimțământul verbal a fost considerat adecvat, având în vedere ratele scăzute de alfabetizare dintre tradiționalele Hadza și a fost aprobat în mod specific de către Universitatea IRB și agențiile din Tanzania. Data și ora consimțământului fiecărui subiect și cercetătorul care obține consimțământul au fost documentate în notele de teren ale proiectului.

Măsurarea TEE folosind apă etichetată dublu

Cheltuielile energetice zilnice totale (TEE, kCal/zi) au fost măsurate utilizând metoda de apă dublu etichetată (DLW), descrisă în detaliu în altă parte [18]. Pe scurt, subiecților li s-a administrat o doză orală de DLW (120 g; 10% H2 18 O, 6% 2 H2O); recipientele pentru doze au fost clătite cu apă îmbuteliată de trei ori pentru a se asigura că întreaga doză a fost consumată. Înainte de dozare și apoi la 12-24 ore, 4 zile, 8 zile și 11 zile după administrarea dozei, probele de urină au fost colectate în cupe de plastic uscate și curate, transferate în crioviale de 2 ml (Sarstedt), congelate în azot lichid în câmpul timp de 1-5 zile și apoi transferat într-un congelator de -5 ° C pentru depozitare pe termen lung. Zilele de colectare a urinei au variat pentru unii subiecți din cauza constrângerilor logistice. Probele de urină au fost analizate pentru abundența de 18 O și 2 H la Baylor College of Medicine folosind raportul izotopilor de spectrometrie de masă. Metoda de interceptare a pantei a fost utilizată pentru a calcula spațiile de diluare și masa fără grăsimi (FFM); rata producției de dioxid de carbon a fost calculată utilizând o abordare cu două grupuri [18]. Producția de dioxid de carbon a fost convertită în TEE [18] utilizând un coeficient respirator (RQ) de 0,85, în urma valorilor RQ înregistrate în timpul măsurătorilor RMR (Text S1).

Nivelul de activitate fizică (PAL) a fost calculat ca TEE/BMR estimat pentru fiecare subiect în urma studiilor anterioare [13] - [16]. Pentru a estima BMR pentru subiecții Hadza, am introdus masa corporală și înălțimea fiecărui subiect în ecuațiile de predicție specifice vârstei dezvoltate într-un eșantion mare (n = 10.552) dintr-un set geografic larg de populații care include populațiile din Africa subsahariană [27].

Rata metabolică de odihnă și costul mersului pe jos

Cheltuielile cu energia în timpul odihnei și mersului pe jos au fost măsurate utilizând un sistem portabil, portabil de respirometrie (Cosmed, K4b2) care măsoară atât producția de dioxid de carbon, cât și consumul de oxigen prin analiza „respirație-prin-respirație”. RMR a fost măsurată la 19 subiecți (11 femei, 8 bărbați) în timp ce a stat liniștit timp de 15-20 de minute (Text S1). Costul mersului a fost măsurat la 14 subiecți (5 femei, 9 bărbați) în timpul mersului peste sol pe o pistă plană stabilită lângă fiecare tabără pe teren plat (Text S1). Costul net minim al transportului, COTmin (kCal kg -1 m -1), care pentru toți cu excepția unui subiect a avut loc la cea mai mică viteză de mers, a fost calculat în medie la subiecți. COTmin mediu pentru eșantionul Hadza a fost comparat cu eșantionul mediu măsurat la populațiile occidentale prezentat într-o meta-analiză recentă a costului mersului [28].

Pentru a estima costul zilnic de mers pe jos (kCal/zi) pentru fiecare subiect, COTminul mediu al fiecărui individ a fost înmulțit cu masa corporală și distanța de călătorie zilnică. Pentru a măsura distanța de deplasare zilnică, subiecții Hadza purtau un dispozitiv mic de sistem de poziționare globală (GPS) (Garmin 301 Forerunner) în timpul zilei pentru întreaga perioadă de măsurare TEE de 11 zile. Ocazional, defectarea bateriei sau alte probleme (de exemplu, oprirea accidentală a aparatului) ar împiedica dispozitivul să capteze o zi întreagă de date de călătorie. Pentru a se asigura că măsurile incomplete ale deplasării zilnice nu distorsionează estimările de deplasare în jos, măsurătorile au fost considerate a reprezenta o zi întreagă de călătorie numai dacă dispozitivul GPS a capturat 10 sau mai multe ore în acea zi; înregistrările incomplete au fost excluse din analiza ulterioară.

Date comparative

Pentru analize la nivel de populație, am comparat TEE medie pentru bărbații și femeile Hadza cu cohorte de sex unic dintr-o meta-analiză recentă a TEE dintr-un eșantion global de populații care a inclus 198 de cohorte de sex unic reprezentând 4.972 de subiecți [16]. Populațiile au fost clasificate ca „vânător-culegător” (adică Hadza), „economie de piață” sau „agricultură” pe baza descrierilor fiecărei populații din literatura primară. Populațiile agricole identificate au fost localizate în Nigeria, Gambia și Bolivia (rețineți că sunt disponibile doar mijloace de cohortă pentru fermierii din Nigeria și Gambia, astfel încât aceste populații nu sunt incluse în analizele la nivel individual). FFM nu a fost disponibil pentru majoritatea populațiilor și, astfel, masa corporală totală a fost utilizată ca indice al mărimii corpului. Ca rezultat, sexul și vârsta au fost predictori semnificativi ai TEE în aceste analize (Tabelul S1), deoarece procentul de grăsime corporală acoperă ambele.

Analize statistice

TEE, masa corporală și FFM au fost transformate log10 înainte de analiză (JMP®); nivelul de semnificație pentru toate analizele a fost p = 0,05. Am testat diferențele în TEE și PAL între grupurile de stil de viață, controlând în același timp FFM, vârstă și alte variabile folosind modelarea liniară generalizată (GLM), o abordare recomandată de Tschop și colegii [32]. Dintre eșantionul occidental mare (n = 239), un test pentru omogenitatea pantelor a arătat că bărbații și femeile diferă în relația dintre FFM și TEE (F (238) = 2,68, p 2 = 0,66, n = 30, p Figura 1 .Comparații individuale ale TEE și FFM.

Cheltuielile de energie pentru vânătorii-culegători Hadza (cercuri roșii) au fost similare cu cele ale occidentalilor (gri [19] - [26]). Femeile fermiere boliviene (cercuri deschise albastre [13], [31]) aveau TEE mai mare decât femeile Hadza sau cele occidentale. Liniile de trend sunt regresii obișnuite ale celor mai mici pătrate prin bărbații occidentali (linie continuă) și femeile occidentale (linia punctată).

Similaritatea în TEE între Hadza și alte populații a fost, de asemenea, evidentă atunci când au fost comparate mijloacele populației. Într-o analiză multivariată care controlează sexul, vârsta și masa corporală, TEE în rândul vânătorilor-culegători Hadza nu a diferit (t (155) = -0,35, p = 0,73) de populațiile din economiile de piață (Fig. 2, Tabelul S1). Doar populațiile agricole au avut TEE mai mare decât s-a prevăzut pentru mărimea corpului. În comparații între subiecți individuali, fermierele boliviene [13] au avut TEE mai mare decât femeile din Vest și Hadza (p Figura 2. Comparații ale populației din TEE.

Cheltuielile de energie în rândul vânătorilor-culegători Hadza (cercuri roșii) au fost similare cu populațiile din economiile de piață; populațiile agricole de subzistență (Nigeria, Gambia, Bolivia; cercuri albastre) au avut TEE mai mare decât alte grupuri. Toate datele non-Hadza din [16] (Text S1). Fiecare simbol este o medie a populației cu un singur sex; mijloacele masculine și feminine sunt reprezentate separat pentru studii de sex mixt. Liniile de regresie obișnuite ale celor mai mici pătrate sunt afișate pentru toți bărbații (cercuri umplute, linie continuă) și toate femeile (cercuri deschise, linie punctată). La controlul masei corporale, bărbații au avut TEE mai mare decât femeile (F (162) = 86,75, p -1 m -1) pentru adulții Hadza s-a încadrat în intervalul valorilor raportate pentru subiecții occidentali: din 20 de populații din SUA și Europa incluse într-o meta-analiză recentă a costului de mers pe jos al benzii de rulare [28], 14 au avut valori COTmin medii sub media Hadza (Informații de sprijin, Fig. S1). RMR pentru adulții Hadza măsurați în șezut în medie cu 11% peste BMR prevăzut [27], în intervalul valorilor (7-35%) raportate pentru alte populații [35].

Discuţie

Măsurătorile TEE în rândul vânătorilor-culegători Hadza contestă opinia că stilul de viață occidental duce la cheltuieli de energie anormal de scăzute și că cheltuielile de energie reduse sunt o cauză principală a obezității în țările dezvoltate. În ciuda PAL ridicat și dependență de alimentele sălbatice, Hadza TEE a fost similar cu occidentalii și alții din economiile de piață (Fig. 1, 2). Mai mult, în timp ce Hadza a diferit de populațiile occidentale în ceea ce privește procentul de grăsime corporală (F (202) = 44,05, p Figura 3. Procentul de grăsime corporală reprezentat în funcție de nivelul de activitate fizică, PAL.